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François Foulatier - Le roman cosmogonique

Deuxième partie - Genèse des formes (Retour au sommaire)

CHAPITRE 3 - GENÈSE DE LA FORME HUMAINE
Spécificité de l'étude génétique - Des origines de l'homme - Genèse de la rupture

DES ORIGINES DE L'HOMME

Trois origines seraient à considérer, si l'on voulait être complet : celle des Hominidés, celle du genre Homo, celle enfin d'Homo sapiens, seule espèce d'Hominidé existant actuellement. Nous nous bornerons à considérer les deux premières. En premier lieu, nous examinerons comment la paléontologie situe dans le temps et décrit la divergence initiale qui, à partir d'ancêtres communs, a séparé les deux familles proches parentes des Hominidés et des Pongidés (gorille, orang-outang, chimpanzé). En second lieu, nous tenterons de comprendre à partir de quels critères elle attribue pour la première fois l'appellation Homo à un être apparu dans l'évolution de la famille des Hominidés. Il devrait alors être possible de dégager les caractéristiques qui différencient l'Homme des autres Primates, particulièrement des Pongidés, puis d'élaborer une définition de la formule minimale de l'Homme.

Avant d'analyser les archives, les modèles et les modalités du discours génétique en ce domaine, il est nécessaire de poser, en un bref résumé, quelques repères chronologiques. Au début du récit, on peut placer Aegyptopithecus zeuxis dont les restes fossiles, découverts dans les gisements du Fayoum en Egypte, sont âgés d'environ 28 millions d'années. C'était un grand singe quadrupède qui est considéré comme un ancêtre commun de l'homme et des grands singes actuels. Vient ensuite Proconsul africanus, exhumé à Rusing Island, au milieu du lac Victoria. Ce grand singe, qui vivait il y a environ 20 millions d'années, peut être considéré comme un ancêtre du genre Dryopithecus dont descendent les seuls Pongidés. Plus tard, il y a environ 12 millions d'années, coexistèrent plusieurs genres relativement distincts : Dryopithecus, ancêtre des gorilles et des chimpanzés, Sivapithecus, ancêtre probable de l'orang-outang, Gigantopithecus, ancêtre de grands singes terrestres d'Asie dont il ne reste pas de descendance vivante, Ramapithecus enfin, qu'on pourrait considérer comme le premier représentant des Hominidés, à condition de supposer qu'il avait recours occasionnellement à la locomotion bipède et qu'il fut le premier à fabriquer des outils en pierre. Pour la suite du récit, de nombreux ossements découverts dans le Sud et le Sud-Est de l'Afrique attestent l'existence simultanée, il y a plus de 2 millions d'années, de trois Hominidés différents, Australopithecus africanus, Australopithecus boisei (que, par commodité, nous ne distinguons pas de A. robustes et A. crassidens) et Homo habilis, que son cerveau plus développé permet de classer comme le premier représentant connu du genre Homo. Enfin, depuis la découverte du « Pithecanthrope » à Java, du « Sinanthrope » à Choukoutien et de l' « Atlanthrope » à Ternifine, de nombreux fossiles attestent l'existence, il y a environ 1,5 million d'années, d'Homo erectus dont la capacité crânienne est, chez tous les spécimens connus, supérieurs à 700 cc et peut atteindre jusqu'à 1300 cc.

Ce rapide survol fait ressortir que, pour cerner la divergence entre Pongidés et Hominidés, l'indice discriminant est la bipédie, tandis que, pour cerner la divergence entre Australopithecus et Homo, c'est la céphalisation ; on verra toutefois qu'un indice isolé n'est jamais suffisant et qu'il doit être situé dans une constellation qui seule a valeur discriminative. Ce premier aperçu permet également de repérer dans la dimension chronologique les périodes qui présentent un intérêt particulier pour la recherche des origines

- entre Aegyptopithecus, ancêtre commun des deux familles, et Australopithecus, membre de la famille des Hominidés, où situer le point de divergence entre les Pongidés et les Hominidés ?

- entre Ramapithecus qui peut être un Hominidé mais n'appartient pas au genre Homo et Homo erectus qui lui appartient incontestablement, où situer l'apparition du premier Homo ?

Les indices les plus importants sont fournis par l'analyse des fossiles, mais la tâche est rendue difficile par l'abondance très variable de ceux-ci selon les périodes. Une question primordiale est de savoir si Ramapithecus est ou n'est pas le premier Hominidé connu, or Ramapithecus n'est connu que par des fragments de mandibule et de maxillaire supérieur et par un certain nombre de dents, le tout ayant appartenu à une trentaine de spécimens géographiquement très dispersés (Inde, Kenya, Grèce, Turquie, Hongrie, etc.). L'analyse, souvent fort sophistiquée, de ces maigres restes a donné lieu à plusieurs sortes de déduction. Pour les uns (cf. R. Leakey et R. Lewin, Les origines de l'homme, 1979), le caractère le plus important est la réduction des canines qui suggère trois hypothèses. Chez un singe actuel, le gelada des plateaux éthiopiens, la réduction des canines résulte de contraintes mécaniques : des canines longues empêcheraient le broyage rotatif nécessaire pour réduire en pulpe une nourriture composée de bulbes, de graines, de rizhomes ; on en conclut que Ramapithecus était peut-être granivore et que son alimentation, en tout cas, demandait à être longuement mastiquée. Les babouins actuels des savanes découvrent leurs longues canines en un rictus menaçant pour dissuader les prédateurs ; la petitesse de ses canines induit donc à penser que Ramapithecus avait trouvé un autre mode de dissuasion, peut-être celui, adopté par les chimpanzés, qui consiste à brandir un bâton et qui, en raison de sa taille modeste, ne pouvait être efficace qu'exercé collectivement. Enfin, le caractère relativement réduit de la mâchoire indiquerait que celle-ci n'était plus utilisée comme organe de préhension mais était déjà relayée par les mains dans cette fonction. Il en ressort le portrait d'un singe au museau court, végétarien, vivant en groupe et suffisamment engagé dans la voie de l'évolution vers la locomotion bipède pour pouvoir se servir librement de ses mains ; c'est le portrait très vraisemblable d'un ancêtre lointain des Hominidés. Pour d'autres auteurs (cf. E. Genet-Varcin, Réflexions sur l'origine des Hominidés, in Les origines humaines et les époques de l'intelligence, 1978), le caractère le plus important est la monocuspidie sectoriale de la première prémolaire. Le raisonnement est le suivant : chez des Primates archaïques beaucoup plus anciens que Ramapithecus, tels que Parapithecus et Apidium, la canine est petite et les prémolaires P3 et P4 (correspondant à la première et à la seconde prémolaires des Anthropomorphes actuels) sont monocuspides et molariformes (elles n'ont qu'un tubercule, mais leur forme se rapproche de celle d'une molaire qui en a trois) ; au cours de l'évolution ultérieure, deux groupes se différencient : l'un, avec une canine qui reste petite tandis que P3 et P4, molariformes, tendent à devenir bicuspides, aboutit aux Hominidés ; l'autre, qui aboutit aux Pongidés, a une canine qui se transforme en croc, entraînant P3, qui demeure monocuspide, vers une forme sectoriale (semblable à celle d'une canine). Or la canine de Ramapithecus est petite, mais ne sort pas des limites de variation des dryopithécinés (ancêtres des Pongidés), surtout si l'on tient compte du dimorphisme sexuel ; en outre, sa prémolaire P3 est monocuspide et de forme sectoriale. Il ressort d'une telle analyse que Ramapithecus est déjà trop engagé dans la voie qui mène aux Pongidés pour être un ancêtre possible des Hominidés.

Pour les uns, la séparation des Hominidés et des Pongidés était consommée à l'époque où coexistaient Ramapithecus et Dryopithecus, il y a 12 millions d'années ; la divergence initiale pourrait donc avoir eu lieu il y a environ 15 millions d'années. Pour les autres, les caractères pongidés de Ramapithecus indiquent qu'il n'est pas à l'origine des Hominidés et que la divergence initiale avait eu lieu bien avant son apparition, il y a peut-être 60 millions d'années (cf. J. Hürzeler, L'origine de l'homme vue par un paléontologiste, in Les origines humaines et les époques de l'intelligence, 1978) : il ne manque que les fossiles témoignant de l'évolution de la branche hominidée parallèlement à la branche pongidée. Il est difficile de départager les deux théories, parce qu'il n'y a d'autres archives à analyser que les fossiles. Si l'on pouvait prouver que Ramapithecus fabriquait des outils de pierre, ce serait une confirmation pour la première théorie ; mais le seul témoignage qui aille dans ce sens est un galet aménagé en forme de massue, trouvé par L.S.B. Leakey parmi les restes fossiles de Ramapithecus à Fort Ternan. C'est peut-être un outil, il a peut-être été fabriqué par Ramapithecus ; mais c'est insuffisant pour constituer une preuve.

Les deux théories appuient leur argumentation sur une même méthode, celle de l'anatomie comparée. Une autre méthode, la taxinomie moléculaire, suggère des conclusions assez différentes. Elle consiste à évaluer la proximité de deux espèces en comparant les propriétés immunologiques de leurs sérums sanguins ou la constitution moléculaire des protéines ou de l'ADN. Les premiers résultats de ces recherches sont ainsi résumés par S. L. Washburn (L'évolution de l'homme, Pour la science, 13, 1978) : « si l'on considère que la distance séparant les singes de l'Ancien Monde de ceux du Nouveau Monde a une valeur de 1 et que les autres distances sont exprimées en fractions de cette valeur, la distance comprise entre l'homme et les singes de l'Ancien Monde est égale à plus d'une demi-unité (0,53 à 0,61) ; ce résultat est dû à Vincent Sarich, de l'Université de Berkeley. La distance entre l'homme et le grand singe asiatique, l'orang-outang, est à peu près d'un quart d'unité (0,25 à 0,33) et la distance entre l'homme et le chimpanzé est d'un huitième d'unité (0,12 à 0,15) [...] Mary-Claire King et Allan Wilson, de l'Université de Californie à Berkeley, estiment [...] que l'homme et le chimpanzé ont en commun 99 % de leur matériel génétique ». L'ancienneté de la divergence initiale, telle qu'on peut l'évaluer à partir de cette nouvelle approche, serait de 5 à 10 millions d'années. Ainsi, d'un côté, la date de 5 millions d'années ne peut être acceptée par la paléontologie parce que Australopithecus afarensis, attesté il y a environ 4 millions d'années, manifeste une spécialisation hominidée qui renvoie à une divergence bien plus ancienne ; d'un autre côté, la date de 15 millions d'années, la plus récente qui soit avancée par la paléontologie, est trop ancienne au regard de la taxinomie moléculaire.

La conjoncture semble beaucoup plus favorable lorsqu'il s'agit de situer dans le temps l'origine du genre Homo. Les fossiles sont plus nombreux, plus complets et assez faciles à distribuer dans des catégories taxinomiques distinctes. Louis et Mary Leakey découvrirent les premiers fragments crâniens d'Homo habilis dans les gorges d'Olduvai, dans un site où ils avaient déjà trouvé un spécimen d'Australopithecus boisei et où ils trouvèrent ultérieurement des spécimens d'Australopithecus africanus. Les datations relatives à la stratigraphie du gisement permettaient de penser que ces trois formes avaient coexisté il y a environ 2 millions d'années. Ce que l'on connaît de leur fémur et de leur bassin permet de faire l'hypothèse qu'ils étaient bipèdes. Les caractères distinctifs les plus évidents concernent la morphologie et la capacité du crâne. A. boisei présente un crâne pourvu d'une crête sagittale et dont la forme, en vue postérieure, est piriforme ; la mandibule est extrêmement robuste. A. africanus présente un crâne de type semblable, mais de dimension plus réduite, avec des superstructures moins accusées et une mandibule assez robuste mais moins massive. H. habilis présente un crâne assez semblable à celui d'A. africanus, mais de dimension plus grande : la mandibule est plus légère, les molaires et les prémolaires sont étroites, comparées aux dents typiquement larges d'A. africanus. La différence principale concerne la capacité endocrânienne ; la technique mise au point par R. Holloway et consistant à faire un moulage en caoutchouc de l'intérieur de la boîte crânienne, donne les résultats suivants : une capacité de l'ordre de 500 cc pour A. africanus et pour A. robustus et A. boisei, et de l'ordre de 750 cc pour H. habilis, soit, chez ce dernier, une augmentation de 50 % par rapport aux précédents (cf. E. Genet-Varcin, Les hommes fossiles, 1979).

De nouvelles découvertes faites en Ethiopie (vallée de l'Omo, Melka Kunturé et dépression de l'Afar) et au Kenya (rive Nord-Est du lac Turkana) permirent de préciser les relations phylétiques entre ces trois formes. Des fossiles attestent l'existence d'un Hominidé il y a environ 4 millions d'années. Le plus connu, le squelette de Lucy, découvert en Afar, en 1974, par D. Johanson (cf. D. Johanson et M. Edey, Lucy, Une jeune femme de 3 500 000 ans, 1983), l'un des plus complets exhumés à ce jour, est attribué à une forme archaïque d'Australopithecus. Les particularités de ce fossile et d'autres pièces, parmi les plus anciennes, ont amené Johanson, White et Coppens (A new species of the genus Australopithecus (Primates, Hominidae) from the Pliocen of aestern Africa, Kirtlandia, 28, 1978) à définir une nouvelle espèce, Australopithecus afarensis, la plus archaïque. Johanson et White (A Systematic Assessment of Early African Hominids, Science, 203, 1979) virent même en elle l'ancêtre commun des Australopithèques et des Hommes. Cette hypothèse est contredite par l'existence de fossiles trouvés dans la formation de l'Hadar (Ethiopie) et à Kamapoi (Kenya), et qui, datés de 3,5 à 4 millions d'années, pourraient être attribuées au genre Homo. « S'il s'avère, comme il semble que ce soit le cas, que ces pièces correspondent effectivement à un autre Hominidé plus proche d'Homo et non pas à une simple différence entrant dans les limites de variation de l'espèce afarensis, il faut alors se résigner à aller chercher l'origine du genre Homo dans des périodes nettement plus anciennes (4 à 5 millions d'années) et chez des espèces plus archaïques » (Y. Coppens, L'origine du genre Homo, in Les processus de l'hominisation, 1981, p. 59). En définitive, les fossiles attribués avec certitude à Homo habilis permettent d'affirmer que le genre Homo est apparu il y a plus de 2 millions d'années ; les fossiles attribués, avec une grande probabilité, à un Homo contemporain d'Australopithecus afarensis permettent de supposer que le genre Homo est apparu il y a plus de 4 millions d'années.

La suite du récit est plus facile à exposer. L'existence simultanée de A. boisei et H. habilis est attestée à une date légèrement antérieure à 2 millions d'années, alors qu'on ne trouve plus trace d'A. africanus à partir d'une date légèrement postérieure à 2 millions d'années ; enfin le plus ancien H. erectus connu a près de 1,6 million d'années, alors que A. boisei et H. habilis ont disparu il y a seulement 800 000 ans. On peut donc résumer la chronologie de la façon suivante : il y a 4 millions d'années, une forme archaïque du genre Homo était contemporaine des Australopithèques représentés successivement par A. afarensis et par A. africanus (environ 3 millions d'années). A ce dernier succédèrent, il y a deux millions d'années, A. boisei et H. habilis avec lesquels il coexista quelque temps avant de disparaître. Ces deux nouvelles formes manifestent une adaptation à deux régimes alimentaires différents : la première, à un régime végétarien à base de racines et de rizhomes broyés au moyen d'un appareil masticateur très puissant ; la seconde, à un régime omnivore auquel correspondent corrélativement un perfectionnement de la station debout libérant la main et un allégement de l'appareil masticateur. Enfin, 500 000 ans plus tard environ, apparut Homo erectus qui paraît être dans la lignée de H. habilis (alors que A. boisei n'a pas de descendance connue) et qui coexista avec ces deux formes pendant plus d'un demi-million d'années, jusqu'à ce qu'elles s'éteignent et qu'il demeure seul représentant des Hominidés.

L'outillage lithique, en particulier celui découvert à Olduvai, confirme la théorie qui voit dans H. habilis et H. erectus les deux représentants successifs d'un même genre. Une première sorte d'outillage est constituée par des galets dont un des bords a été grossièrement éclaté par percussion de manière à déterminer un tranchant ou une pointe, ou encore travaillé sur deux faces en forme de biface grossier. Cette industrie dite « oldowayenne » apparaît il y a 2 millions d'années, elle a évolué lentement pendant un million d'années jusqu'à l'industrie « oldowayenne développée », caractérisée par le perfectionnement de la taille des bifaces, puis a disparu (cf. R. Leakey et R. Lewin, op. cit., 1979). Or, au moment de cette disparition, existait déjà depuis près de 500000 ans une industrie lithique de type « acheuléen » caractérisée essentiellement par des bifaces à talon réservé connus sous le nom de « coups-de-poing ». Il ne fait pas de doute que l'outillage acheuléen doive être attribué à H. erectus, quant à l'outillage oldowayen. P. V. Tobias puis Mary Leakey démontrèrent qu'il devait être attribué au seul H. habilis.

Dans ce genre de recherche, l'élaboration des archives suppose la coordination d'un grand nombre de disciplines différentes, telles que la géologie, la géophysique, la paléontologie, l'anatomie comparée, l'archéologie, la taphonomie, l'éthologie, l'écologie. Quelques exemples nous permettront de montrer que l'interdisciplinarité propre à l'étude génétique résulte de la nécessité, pour elle, de considérer corrélativement des phénomènes de dimension très différente. Ainsi on a peine à expliquer pourquoi, alors que Ramapithecus connaît une grande dispersion géographique, les Australopithèques ne se trouvent qu'en Afrique ; peut-être cela résulte-t-il des facteurs contingents qui déterminent le choix des sites de fouille et peut-être trouvera-t-on un jour des Australopithèques ailleurs qu'en Afrique ; mais, en tout état de cause, l'interprétation de l'expansion plus ou moins grande et des migrations possibles des Hominidés doit tenir compte des données de la tectonique des plaques - issue de la théorie de A. Wegener sur la dérive des continents - qui indiquent que l'Afrique et l'Eurasie, totalement séparées, il y a 20 millions d'années, par la mer Téthys, entrèrent en collision il y a environ 18 millions d'années, transformant la Téthys en une multitude de lacs, jusqu'au moment de l'inondation du bassin méditerranéen, il y a 5 ou 6 millions d'années. Un autre exemple est fourni par la théorie rattachant la divergence entre Hominidés et Pongidés à la formation de la Rift Valley qui coupa le Sud de l'Afrique en deux parties : une région humide et boisée, à l'Ouest, où les Pongidés développèrent des formes d'adaptation arboricole, une région devenue progressivement plus sèche, à l'Est, où les Hominidés développèrent des formes d'adaptation à la savane (cf. Y. Coppens, Le singe, l'Afrique et l'homme ou l'histoire de nos origines, 1983).

Dans le même ordre d'idée, la datation des fossiles s'appuie sur l'étude des strates géologiques, en partant du principe qu'une pièce est moins ancienne que celles trouvées dans une couche plus profonde et plus ancienne que celles trouvées dans une couche moins profonde ; mais il n'en résulte qu'une datation relative. Une datation absolue est obtenue par le recours à des méthodes plus sophistiquées, dont la plus connue est celle qui utilise le carbone 14 ; mais celle-ci ne permet pas de remonter en deçà de 50 000 ans, aussi utilise-t-on en paléontologie des méthodes analogues, celle du rubidium-strontium, celle du potassium-argon et celle de l'uranium-thorium, qui permettent de remonter beaucoup plus loin dans le temps. La datation géomagnétique, quant à elle, part du fait que le champ magnétique terrestre a changé de direction et que les particules métalliques déposées dans les argiles et les coulées volcaniques ont gardé la trace de leur aimentation, ce qui permet de reconstituer l'intensité et l'orientation du champ magnétique au moment de leur dépos, si bien que la comparaison des indices relevés dans les différentes couches sédimentaires fournit une échelle chronologique supplémentaire. Dans tous les cas que nous venons d'évoquer, il s'agit de situer le processus d'hominisation dans une chronologie de plus grande dimension qui est celle de l'histoire de notre planète.

Dans un ordre de dimension un peu moins grand, les paléontologistes s'efforcent de reconstituer la faune et la flore associées aux fossiles qu'ils mettent au jour, c'est-à-dire la biocénose dans laquelle chaque Hominidé avait une position singulière dont la connaissance permet de mieux interpréter certains traits morphologiques. Ils peuvent aussi recourir à l'éthologie comparative pour tenter des reconstitutions vraisemblables du comportement des Hominidés disparus. Soit ils se réfèrent alors aux espèces actuelles les plus proches des Hominidés ; c'est ainsi que Louis Leakey encouragea J. van Lawick-Goodall à entreprendre la première étude systématique du comportement des chimpanzés en milieu naturel. Soit ils se réfèrent à des espèces plus éloignées des Hominidés, mais présentant des adaptations à un même milieu ; ainsi, en supposant que Homo habilis vivait en savane, on s'est intéressé à l'organisation sociale de Primates de savane tels que les babouins, ou bien, en supposant que les premiers hommes étaient des chasseurs, on s'est penché sur les stratégies collectives de chasse et les divers comportements sociaux de prédateurs de savane tels que les chiens sauvages ou les hyènes. D'autres possibilités de comparaison sont offertes par l'étude anthropologique des populations de chasseurs-cueilleurs vivant actuellement en savane, en particulier lorsqu'elle collabore avec la taphonomie, discipline qui vise à reconstituer les modifications subies par un squelette depuis la mort de l'animal jusqu'à la découverte des fossiles dans une strate géologique, mais qui s'applique aussi à l'étude des sites. C'est ainsi que Diane Gifford a procédé au relevé des traces laissées par des campements temporaires de pêche des Dassanetch, au bord du lac Turkana, puis a fouillé les mêmes sites un an plus tard, lorsque les crues les avaient recouverts d'une fine couche de vase ; la comparaison des relevés avant et après envasement permet de se faire une idée des premières transformations subies par les sites préhistoriques avant la fossilisation.

Dans un ordre de grandeur plus réduit, l'anatomie comparée tente d'établir des corrélations entre des caractéristiques partielles du squelette afin de pouvoir situer les indices fragmentaires fournis par les fossiles dans une structure aussi vraisemblable que possible de l'ensemble de l'organisme. On sait, par exemple, qu'il y a une corrélation entre la crête sagittale du crâne et un puissant appareil masticateur, ou bien encore que l'évolution vers la bipédie entraîne une modification de l'équilibration de la tête - traduite par une réduction de l'angle formé par l'axe antéro-postérieur du foramen magnum et le plan horizontal - si bien que l'examen de la base du crâne peut être aussi instructif, pour déterminer le mode de locomotion, d'un Hominidé, que celui de l'articulation du fémur et du bassin. Enfin, dans un ordre de grandeur très petit, la taxinomie moléculaire compare la structure moléculaire des protéines ou des acides nucléiques de deux espèces pour en déduire l'ancienneté de leur parenté. Et cette discipline présente avec une grande netteté certains caractères spécifiques de l'étude génétique, surtout lorsqu'elle s'efforce de définir l'opération permettant de transformer la distance entre deux espèces, évaluée d'un point de vue synchronique, en une distance chronologique qui serait celle de la divergence initiale de ces deux espèces, ou, plus simplement, l'opération permettant de déduire du degré de parenté de deux espèces la date de leur divergence initiale. Toute la difficulté est de poser les règles qui garantissent la validité d'une telle transformation. Or, comme on ne peut pas démontrer que l'évolution des primates anciens - plus généralement, celle des mammifères placentaires et des vertébrés anciens - a suivi un rythme régulier, comme on peut, au contraire, supposer qu'elle a connu des phases successives d'accélération et de ralentissement, on peut légitimement déduire de la taxinomie moléculaire une séquence ordonnée des espèces ancestrales, mais pas une évaluation quantitative des distances temporelles qui les séparent. Le problème se pose exactement dans les mêmes termes pour la cytogénétique qui mène une recherche analogue dans un ordre de grandeur un peu plus grand, celui du chromosome : « il est aisé de reconstituer l'ordre dans lequel les formes ancestrales se sont succédées, pour peu qu'elles aient laissé des descendants [...] Pour ce qui concerne une datation chiffrée, la cytogénétique doit savoir s'effacer devant la paléontologie » (B. Dutrillaux et J. Couturier, Phylogénie chromosomique chez les Primates, in Les Processus de l'hominisation, 1981, p. 323).

La modélisation, en ce domaine, ne s'appuie pas sur des objets techniques qui puissent jouer, dans l'élaboration théorique, un rôle comparable à celui des cellules de convexion ou des coacervats dans la recherche de l'origine de la vie. Toutefois, si l'on admet que la structure des groupes sociaux résulte de l'activité humaine, on peut considérer que les sociétés nomades de chasseurs-cueilleurs contemporains fournissent des modèles techniquement élaborés permettant de comprendre ce qu'ont pu être les premières formes sociales de l'homme et de formuler des hypothèses concernant la répartition des rôles et des travaux entre les sexes, les règles du partage alimentaire, les stratégies et les techniques de chasse, l'établissement des camps et la construction des abris, la périodicité saisonnière du nomadisme. En bref, leur observation permet de dégager l'ensemble des interactions qui relient les contraintes économiques propres à ce mode de subsistance et les différents traits de l'organisation sociale. « L'absence ou la faible importance du stockage oblige le groupe à se déplacer d'une zone écologique à l'autre en fonction des saisons d'apparition des ressources alimentaires. Réciproquement, le nomadisme implique une mobilité incompatible avec un stockage important ... La règle du partage systématique, qui implique un certain égalitarisme économique, trouve son fondement immédiat mais partiel dans l'impossibilité de la consommation individuelle de gros gibier en l'absence de pratique de stockage. » (A Testart, Les sociétés de chasseurs-cueilleurs, Pour la science, 16, 1979, p. 105). Cependant, si la comparaison qui met ces sociétés contemporaines en rapport avec celles des premiers Homo sapiens, apparus il y a environ 200 000 ans, ne peut être faite sans précaution, elle devient fort aventureuse lorsqu'elle les met en rapport avec les sociétés d'Homo habilis, du fait que les chasseurs-cueilleurs contemporains disposent d'un langage dont le degré de complexité est sans commune mesure avec celui du mode de communication que les hypothèses les plus favorables pourraient attribuer à Homo habilis.

L'étude de l'outillage lithique recourt à une autre forme de modélisation à fondement technologique qui consiste, dans un premier temps, à décrire le stéréotype caractéristique d'une industrie puis, dans un second temps, à reconstituer la combinatoire de gestes qui permet de rendre compte de sa genèse. Il s'agit donc de remonter de la structure synchronique du produit à la structure diachronique du processus de production. L'exemple le plus accompli en est donné par les analyses de A. Leroi-Gourhan (Le geste et la parole, Technique et langage, 1964) démontrant que le stéréotype de l'industrie oldowayenne résulte de la répétition d'un seul type de geste : deux galets sont frappés l'un contre l'autre, l'un jouant le rôle de percuteur, l'autre étant le futur outil, l'angle de frappe est de 90° par rapport au bord du galet : répétée deux ou trois fois, l'opération engendre un tranchant plus ou moins long ; appliquée sur une face, elle produit un « chopper », appliquée sur les deux faces, elle produit un « chopping-tool », première forme du biface. La répétition d'un type unique de geste correspond à la combinatoire technologique la plus simple qu'on puisse concevoir ; nous sommes donc là certainement à l'origine de l'industrie lithique. L'industrie acheuléenne présente un degré supérieur de complexité : d'une part elle ajoute aux « outils sur nucleus » des outils fabriqués à partir d'éclats détachés du noyau, d'autre part elle fait succéder aux premiers gestes de dégrossissage conformes au type oldowayen une seconde série de gestes, d'un type nouveau, consistant à frapper le noyau de pierre tangentiellement, ce qui permet de détacher des éclats longs et fins qui peuvent ensuite être façonnés suivant la même technique pour donner un outil au tranchant finement aménagé. Corrélée avec les indices de la station debout, de la libération de la main et de l'accroissement du volume cérébral, la reconstitution des combinatoires de gestes correspondant aux différentes industries lithiques fournit les informations les plus précieuses sur le degré d'intelligence et le mode de pensée des différents Hominidés et permet d'en suivre l'évolution.

L'étude de l'évolution du crâne s'appuie sur des modèles morphogénétiques dont l'un des plus élaborés est celui proposé par A. Delattre et R. Fénart (L'hominisation du crâne étudiée par la méthode vestibulaire, 1960). Considérant que le labyrinthe de l'oreille interne conserve une orientation constante par rapport à la direction de la pesanteur, ils supposent que le crâne, du fait du passage à la station debout, a effectué autour du labyrinthe une rotation rendue nécessaire par de nouvelles conditions d'équilibration, et que sa forme s'est modifiée sous l'effet de contraintes gravitationnelles. Partant de l'orientation des canaux semi-circulaires, ils définissent deux plans de référence perpendiculaires au plan sagittal : le plan horizontal et le plan frontal qui se coupent, au niveau de l'oreille interne, suivant l'axe vestibien. Ils définissent ensuite l'angle hiatique formé par le plan frontal et l'axe qui joint l'axe vestibien à l'inion (point médian le plus saillant de la protubérance occipitale externe), et l'angle foraminien formé par le plan horizontal et l'axe antéro-postérieur du foramen magnum. Ils montrent que la somme de ces deux angles reste constante et égale à 90° au cours de l'hominisation et que, par conséquent, à la diminution de l'angle foraminien, résultant du passage à la station debout, correspond une ouverture de l'angle hiatique qui se traduit par une sphérisation de la partie postérieure du crâne et une augmentation de son volume. Ils démontrent en outre que ce phénomène central, la rotation occipitale, s'accompagne d'autres modifications répondant aux nouvelles conditions d'équilibre du crâne : redressement de la région frontale, expansion générale de la boîte crânienne par sphérisation bipariétale, réduction du massif facial et de la mandibule rendue possible également par un changement du mode d'alimentation et par la substitution de la préhension manuelle à la préhension maxillaire. De façon tout à fait complémentaire, A. Leroi-Gourhan (op. cit., 1964) montre que la réduction de l'appareil masticateur se traduit par une réduction équivalente des contraintes mécaniques exercées par cet appareil sur l'ensemble de l'architecture crânienne, ce qui permet un allégement des superstructures osseuses et l'évolution du crâne vers la forme sphérique. Il apparaît ainsi que ce n'est pas le développement cérébral qui est le moteur de l'expansion crânienne, mais que celle-ci fut rendue possible par une modification des contraintes gravitationnelles et mécaniques entraînant à son tour une modification de la forme du crâne dans le sens d'une sphérisation qui ouvrait un espace plus grand pour l'expansion du cerveau.

Pour saisir l'importance de ces modèles morphogénétiques, il faut les situer dans l'ensemble de l'étude génétique qui, ici comme dans le cas des recherches sur l'origine de la vie, combine deux démarches de sens opposés, articulées autour de la définition d'une forme minimale :

- une démarche analytique qui examine les stratifications observables actuellement dans des systèmes de dimensions très différentes (depuis les couches sédimentaires de la Rift Valley jusqu'aux agencements moléculaires des polypeptides de l'homme et du chimpanzé) pour restituer, en remontant le temps, la dimension chronologique de notre monde ;

- une forme minimale située au point le plus éloigné dans le temps que puisse atteindre la démarche analytique et définie par l'ensemble de caractères spécifiques le plus réduit, en deçà duquel le phénomène étudié (la vie, l'homme) ne peut plus être identifié ;

- une démarche déductive qui, partant de cette forme minimale et s'appuyant sur les repères chronologiques dégagés par la démarche analytique, tente à la fois de reconstituer, en descendant le temps, la continuité du processus qui a engendré l'état synchronique actuel et de rendre compte de la production des ruptures qui caractérisent celui-ci.

L'origine est donc définie comme le moment d'appari­tion de la forme minimale, où la démarche analytique s'arrête tandis que s'amorce la démarche déductive ; bien que relative au mode de fonctionnement propre de l'étude génétique, cette définition n'est pas purement logique : l'origine n'est pas définie par la forme la plus réduite que l'on puisse concevoir, mais par la forme minimale que l'analyse des archives permet d'atteindre. Le perfectionnement des techniques d'analyse, de même que la découverte et l'élaboration de nouvelles archives, peuvent donc entraîner un déplacement de l'origine dans le temps : l'histoire récente de la paléontologie en donne de nombreux exemples.

Après avoir esquissé une description des instruments et méthodes de la démarche analytique, nous tenterons maintenant de cerner la forme minimale et originaire de l'homme à laquelle elle s'arrête. Nous ne chercherons pas à remonter à l'origine de la famille des Hominidés, mais seulement à celle du genre Homo. En effet, la position de Ramapithecus étant très controversée et les archives invoquées de part et d'autre étant très fragmentaires, le moment de la divergence entre les Pongidés et les Hominidés reste difficile à déterminer. L'unanimité semble cependant se faire sur un point, c'est que le caractère discriminant est le mode de locomotion : brachiation arboricole chez les Pongidés, bipédie terrestre chez les Hominidés. M. Sakka (Ensembles anatomiques cervo-céphaliques, port de tête et évolution des Hominidés, Mammalia, 41, 1977) démontre que le siège anatomique de l'acquisition de la bipédie est situé au niveau de l'ensemble lombo-sacro-iliaque et que c'est une modification de la colonne lombaire qui est sur le point de départ de la transformation de l'architecture crânienne qui a progressivement constitué l'homme. On est en droit de considérer que la bipédie était déjà acquise chez les plus anciens Australopithèques et qu'elle fut rendue obligatoire par leur adaptation à la savane, qui excluait le recours à la brachiation. Toutefois il faut noter que deux formes différentes d'adaptation au même milieu se manifestèrent simultanément, l'une représentée par Australopithecus boisei, l'autre par Homo habilis. En partant de la comparaison de ces deux formes, nous ferons apparaître les caractères spécifiques de Homo afin de dessiner la forme minimale de l'homme.

Cette comparaison, telle que l'a faite L. S. B. Leakey (Development of aggression as a factor in early human and pre-human evolution, in C. D. Clemente and D. B. Lindsley ed., Aggression and Defense, 1967), porte essentiellement sur les caractéristiques du crâne. Elle montre que chez A. boisei les muscles temporaux, considérablement développés, s'attachent très haut sur le dessus du crâne, ce qui détermine la formation d'une crête osseuse sagittale et le blocage précoce de l'expansion de la boîte crânienne, tandis que chez H. habilis ces mêmes muscles, beaucoup moins développés, s'attachent vers le milieu du pariétal et autorisent une plus grande expansion de la boîte crânienne. Ces deux structures crâniennes différentes sont à mettre en relation avec deux appareils masticateurs différents qui, à leur tour, reflètent la différence entre le régime végétarien de A. boisei, rendu possible par sa puissante mâchoire, et le régime omnivore de H. habilis, fondé sur une interaction entre la main et le cerveau qui lui permettait de pallier l'absence de griffes et de crocs par l'usage d'armes et d'outils pour tuer les proies et les dépecer. A l'énorme appareil, adapté à la mastication des racines et des graines, que possédait A. boisei, se substitue chez H. habilis, non pas une mâchoire fortement armée de carnivore, mais un appareil masticateur réduit qui autorise un développement cérébral donnant lieu à l'apparition de techniques radicalement nouvelles de prédation.

La forme minimale de l'homme ne peut donc être représentée que par un diagramme figurant l'ensemble des interactions qui, sur la base de la bipédie, relient les principaux caractères qui le différencient des Australopithèques. Un diagramme de cette sorte est proposé par R. E. Leakey et R. Lewin ; il a le défaut de n'indiquer aucune relation directe entre la bipédie et la transformation crânienne, non plus qu'entre celle-ci et la dimension réduite de l'appareil masticateur.

En outre, se référant sur cc point à une littérature abondante, il accorde à la chasse une importance prépondérante. Or deux sortes de considérations amènent à nuancer cette opinion : d'une part, si l'on trouve, associés aux restes fossiles de H. habilis, des ossements d'animaux qui ont pu être ses proies, on ne peut en conclure qu'il se nourrissait uniquement du produit de sa chasse, les restes d'aliments végétaux ayant évidemment beaucoup moins de chances de laisser des traces ; d'autre part, l'étude des chasseurs-cueilleurs contemporains montre que l'apport de la chasse n'est jamais prépondérant dans les régions dont l'écologie est comparable à celle de la savane habitée par H. Habilis. « La chasse ne joue un rôle prépondérant que dans les régions arctiques pauvres en végétation et elle va décroissant en importance au fur et à mesure qu'on se rapproche des régions tropicales, la cueillette fournissant dans ces régions près de 70 % de l'alimentation. » (A. Testart, op. cit., 1979, p. 99).

Par ailleurs, les fouilles entreprises à Koobi Fora (Kenya) ont mis à jour un site, daté d'environ 2 millions d'années, où l'on trouve associés de nombreux outils de type oldowayen et des ossements d'espèces diverses. L'analyse du site, qui fut recouvert par un limon sablonneux si doucement qu'on y retrouve l'empreinte de feuilles de figuier, interdit de penser à une accumulation accidentelle due, par exemple, à l'effet des eaux : ossements et outils ont été apportés là par des êtres qui, bien que n'étant pas formellement identifiés, étaient sans doute de l'espèce H. habilis. Pour G. Isaac (Le partage de nourriture chez les hominidés, Pour la science, 8, 1978), il ne fait pas de doute qu'il s'agit d'un camp de base, ce qui lui permet de faire plusieurs déductions. Tout d'abord, le transport de la nourriture et des outils suppose l'existence d'ustensiles adéquats en vannerie ou en peau : le fait que seuls subsistent des outils de pierre ne doit pas conduire à réduire l'industrie de H. habilis à la seule industrie lithique. Ensuite, l'existence d'un camp de base suggère qu'une partie du groupe y demeurait ou s'en éloignait peu, tandis qu'une autre partie partait en expédition à la recherche du gibier : il pouvait donc y avoir une première forme de division du travail, les hommes les plus rapides et les plus résistants se consacrant à la chasse, les enfants et les femmes en charge d'enfant pratiquant la cueillette dans un périmètre plus restreint. Enfin, la concentration des ossements au camp de base indiquerait que H. habilis ne consommait pas sa nourriture là où il la trouvait, mais la rapportait au camp où se faisait le partage entre les membres du groupe. G. Isaac récapitule ces différentes hypothèses en un diagramme où le partage de nourriture joue le rôle d'organisateur, tandis que l'emploi d'ustensiles constitue la base technique.

Son défaut est de ne pas intégrer les données anatomiques auxquelles le diagramme de R. E. Leakey et R. Lewin accordait une grande place. En rectifiant ce dernier conformément aux modèles morphogénétiques du crâne et en l'articulant à celui de G. Isaac, nous construisons un nouveau diagramme qui récapitule les résultats de la démarche analytique et constitue une représentation possible de la forme minimale de l'homme.

La bipédie est à la base de l'édifice, mais elle ne permet pas de différencier H. habilis de son contemporain A. boisei. Or ce qui est frappant, c'est que l'adaptation de H. habilis à la savane, loin de se traduire, comme chez A. boisei, par une spécialisation anatomique marquée, s'accommode au contraire de la persistance de traits fort primitifs, donc très peu spécialisés : appareil masticateur réduit, avec des canines peu développées et des prémolaires molariformes, régime omnivore, main pentadactyle à pouce opposable. C'est que la spécialisation propre à H. habilis, s'appuyant non sur la modification d'organes, mais sur la fabrication de substituts d'organes extérieurs à l'organisme, se traduit essentiellement par l'accomplissement d'une partie de l'activité métabolique dans le milieu externe. L'outillage lithique porté par la main est pour H. habilis l'équivalent de ce qu'est pour d'autres prédateurs, félins ou canidés, la denture portée par la mâchoire. Il en résulte que les premières transformations de la nourriture, que les autres prédateurs accomplissent au moyen de leurs dents dans l'espace buccal, sont accomplies par H. Habilis au moyen d'ustensiles manipulés dans un espace extérieur à l'organisme. Cette transformation initiale de la nourriture, que nous appelons le « métabolisme externe » et qui est, de fait, la forme originaire de la cuisine, nous paraît être l'organisateur qui, sur la base de la bipédie, rend compte à la fois de la persistance des trois traits primitifs que nous avons retenus et de leur corrélation avec l'accroissement du volume cérébral. En donnant cette place au métabolisme externe, nous soulignons que c'est en inaugurant un mode original d'échange de matière et d'énergie avec l'environnement que l'homme s'est différencié des espèces les plus proches et que, par conséquent, sa forme minimale ne peut être définie comme une forme purement organique mais inclut nécessairement une dimension technique dont l'importance ne saurait être sous-estimée, puisque c'est par elle que se fait l'articulation de la forme organique minimale de l'homme avec sa forme sociale minimale. Enfin l'édifice est couronné par une question, celle du mode de communication propre aux groupes sociaux des premiers hommes, qui présente une difficulté particulère du fait qu'aucune sorte d'archive ne s'y réfère directement.



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