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François Foulatier - Le roman cosmogonique

Deuxième partie - Genèse des formes (Retour au sommaire)

Chapitre II - Genèse de la biosphère
Topologie et chronologie du vivant - Les phases de destruction rétroactive - Problèmes de communication


PROBLÈMES DE COMMUNICATION

Lorsque s'achève le roman, parce que l'intrigue se dénoue et que les crises qui la sous-tendaient sont parvenues à leur phase de résolution, un auteur qui a des prétentions didactiques ne saurait épargner à son lecteur l'épreuve de l'épilogue. Changeant de rythme et évoquant en quelques pages ce qui s'est passé en plusieurs dizaines d'années, quand il lui fallait auparavant des dizaines de pages pour décrire ce qui s'était passé en quelques heures, il prolonge d'un trait rapide la courbe du destin de ses héros. À cette occasion, il rassemble les remarques à caractère philosophique, moral ou politique dont il a parsemé son ouvrage et s'efforce, par généralisation et amplification, d'en tirer une leçon de portée universelle. Sacrifiant donc à cet usage, comme l'ont fait la grande majorité des auteurs qui ont traité des problèmes qui nous occupent, nous en arrivons à l'épilogue du roman des origines de la vie.

Le premier phénomène de portée générale qu'il convient de mettre en évidence est la différenciarion corrélative des réseaux trophiques, des espèces et de la topologie interne des organismes. La topologie des unicellulaires eucaryotes est caractérisée par la présence de membranes intracellulaires qui circonscrivent, dans le milieu interne, des organites dont la structure est adaptée à une fonction spécifique et dont les trois principaux sont les chloroplastes, les mitochondries et le noyau. La complexité accrue des chaînes métaboliques, du fait de l'adjonction des processus de la photosynthèse à ceux de la fermentation anaérobie, rend nécessaire la coordination de plusieurs cycles de réactions biochimiques, qui ne peut être assurée dans un milieu interne peu différencié comme l'était encore celui des unicellulaires procaryotes primitifs, mais que rend possible l'existence d'appareils spéciaux, les chloroplastes, dont la structure garantit le positionnement et l'agencement correct des différentes molécules mises en jeu. Pour des raisons analogues, la respiration, pour transformer en ATP les sucres produits par la photosynthèse, a besoin des appareils spéciaux que sont les mitochondries. Enfin, la reproduction sexuée implique la production de gamètes haploïdes par la division méiotique qui ne peut être réalisée qu'au moyen d'un nouvel organite, le noyau, à l'intérieur duquel l'ADN est lui-même organisé en structures de plus petite dimension : les chromosomes.

En même temps qu'il s'appuyait sur ce cloisonnement de l'espace interne des unicellulaires eucaryotes, le déploiement de la biosphère se manifestait par la différenciation des espèces dans les chaînes trophiques. Pour répondre à l'extinction quasi totale des synthèses organiques abiogénétiques, les organismes photosynthétiques autotrophes ont dû réaliser dans leur milieu interne les opérations de transformation que le milieu externe avait cessé d'assurer, afin d'exploiter directement les ressources en matériaux et en énergie du milieu inerte. Cela ne put se faire qu'au prix d'une différenciation accrue de leur topologie interne, mais aussi grâce à l'apparition de nouvelles espèces qui prirent le relais du " bouillon primitif " pour la production des composés organiques ; il en résulta un retour en force de hétérotrophes puis la multiplication d'espèces toujours spécialisées à l'intérieur des trois grands types de chaîne trophique : celle des prédateurs, celle des parasites et celle des saprophytes.

La relation entre organisme et biocénose se présente comme une alternance d'introjection et de projection. D'une part, l'apparition d'organites dans le milieu intracellulaire correspond à l'organisation structurale rendue nécessaire par l'introjection dans l'unicellulaire procaryote de cycles de réactions biochimiques qui étaient antérieurement disséminés dans le milieu externe. D'autre part, l'apparition d'espèces d'autant plus nombreuses que plus spécialisées correspond à une projection de l'activité intracellulaire hors de la cellule et à son déploiement dans une biocénose, puisque la totalité du cycle métabolique n'est plus le fait d'une espèce unique, autosuffisante, mais d'un grand nombre d'espèces, jouant chacune un rôle différent, coordonnées dans une communauté trophique dont dépend leur survie. Les organismes saprophytes, par exemple, dépendent étroitement des animaux et végétaux dont ils décomposent les restes, mais ils jouent, ce faisant, un rôle indispensable en restituant dans le sol des molécules simples assimilables par les plantes qui constituent, en tant que producteurs de matière organique, le point de départ de toutes les chaînes trophiques. L'étude écologique met l'accent au moins autant sur l'interdépendance des espèces situées à des niveaux différents de la chaîne trophique que sur la compétition entre espèces de même niveau. Elle montre que la compétition entre des espèces voisines les conduit inéluctablement à des spécialisations différentes, conditions de leur coexistence dans une même biocénose.

Nous définissons la projection comme l'opération qui transpose l'organisation d'un système de petite dimension dans un système de plus grande dimension, l'opération inverse étant l'introjection. Cette définition implique la définition préalable d'un intérieur et d'un extérieur et suppose que le système de plus petite dimension est à l'intérieur du système de plus grande dimension. En outre, étant d'ordre non pas géométrique mais simplement topologique, cette définition n'exclut pas toutes sortes de déformations qui vont au-delà de ce qu'entraîne le seul changement de dimension, à condition qu'un rapport d'analogie reste discernable entre l'organisation du système de départ et celle du système d'arrivée. Ce qui revient à dire que tantôt l'organisme peut servir de modèle heuristique pour connaître la biocénose, tantôt la biocénose peut servir de modèle heuristique pour connaître l'organisme.

En première approche, projection et introjection sont des opérations qui établissent des relations d'intelligibilité entre l'organisation d'une biocénose et celle d'un organisme et il n'est pas nécessaire de postuler qu'elles correspondent à des processus réels dans l'histoire des systèmes vivants. Cette hypothèse, toutefois, n'est pas exclue. L'existence, dans les mitochondries et les chloroplastes, d'un fragment d'ADN comparable à celui des organismes procaryotes leur permettant de se reproduire au moins partiellement suggère que ces organites descendent de micro-organismes procaryotes autrefois autonomes, qui furent intégrés dans l'organisation interne des premiers unicellulaires eucaryotes (cf. L. Margulis, Origin of Eukariotic Ceils, 1970). On connaît des cyanobactéries qui, disposant, en présence d'oxygène, d'un métabolisme aérobie, peuvent, en milieu anoxique, interrompre la respiration et passer à un mode anaérobie de photosynthèse utilisant l'hydrogène sulfuré ; elles possèdent des lamelles de chlorophylle qui ne sont pas isolées du cytoplasme par une membrane; elles pourraient être les précurseurs des chloroplastes. La différenciation de la topologie interne des unicellulaires eucaryotes résulterait de l'incorporation de ces organismes dans une cellule qui aurait ainsi capté à son profit leurs capacités métaboliques propres. De nombreux cas d'association symbiotique actuellement observables permettraient de se représenter les phases intermédiaires du processus : ainsi il existe des paramécies qui hébergent, dans leur milieu intracellulaire, des algues unicellulaires, les zoochlorelles, qui ont cependant conservé assez d'autonomie pour qu'il soit possible de les extraire de leur hôte et de les cultiver isolément.

Dans le même ordre d'idée, on relève des analogies remarquables entre les pluricellulaires les plus simples et certaines communautés symbiotiques. Ainsi les spongiaires sont composés de deux types de cellules : des cellules amiboïdes organisées en une couche dermique tournée vers l'extérieur et des choanocytes à collerette qui, tapissant la paroi interne, constituent la couche gastrique dont la fonction est de capter et absorber la nourriture. Cette organisation est tout à fait analogue à celle de la communauté symbiotique qui associe l'hydre verte d'eau douce et une algue unicellulaire : l'hydre est constituée de cellules très peu différenciées organisées en un tissu capable de reproduction par division longitudinale ou par bourgeonnement ; sa paroi intérieure abrite une colonie d'algues unicellulaires qui utilise le gaz carbonique et les déchets azotés rejetés par son hôte, tandis que celui-ci utilise l'oxygène et les produits de synthèse qu'elle lui fournit. L'introjection qui opère le passage de l'association symbiotique à l'organisation pluricellulaire se traduit par une modification de la définition topologique et fonctionnelle des membranes cellulaires : alors que, dans la communauté symbiotique, elles ont un rôle de frontière assurant une régulation des échanges entre des organismes différents tout en garantissant leur relative autonomie, elles sont transformées, dans l'organisation pluricellulaire, en un cloisonnement interne qui régule des échanges entre des cellules intégrées dans un même organisme.

Inversement, les biocénoses déploient dans un espace de grande dimension des mécanismes de régulation par oscillation qui ne sont pas sans analogie avec les régulations par lesquelles un organisme conserve son homéostasie. Les fluctuations cycliques des populations du lièvre à raquettes et du lynx du Canada sont un exemple bien connu : le premier, en se multipliant, fournit au second des proies qui lui permettent de se multiplier à son tour, il en résulte une prédation sans cesse accrue qui entraîne une raréfaction des proies et, par voie de conséquence, une décroissance de la population du prédateur, à partir de laquelle un nouveau cycle peut démarrer. De tels mécanismes d'équilibration fonctionnent aussi bien dans les chaînes à parasites que dans les chaînes à prédateurs, puisque le parasite est aussi intéressé à la survie de l'espèce hôte que le prédateur à celle de l'espèce proie et doit, lui aussi, limiter ses prélèvements. On distingue cependant deux lignes divergentes. D'un côté, les parasites, dont l'évolution va vers une exploitation toujours plus précise du métabolisme de l'hôte, se spécialisent dans le sens d'une simplification fonctionnelle qui les rend dépendants, non seulement de l'espèce hôte, mais de toute une chaîne trophique : un ténia pond, dans les intestins d'un renard, des oeufs qui sont expulsés avec les excréments et tombent sur des plantes; un lapin les mange et les oeufs donnent des larves qui s'enkystent dans ses tissus ; le lapin est mangé par un renard dans les intestins duquel les jeunes ténias peuvent se développer. D'un autre côté, de nombreux prédateurs évoluent dans le sens d'une diversification de leurs ressources nutritives qui se manifeste par leur intervention à des niveaux de consommation différents dans des chaînes trophiques différentes. Aux deux extrêmes on peut placer, d'une part, l'homme omnivore et situé à l'entrecroisement d'un grand nombre de chaînes trophiques, d'autre part, le virus simplifié au point de ne plus comporter que du matériel génétique et qui n'est vivant qu'associé avec la cellule hôte.

Outre la différenciation interspécifique, la spécialisation des espèces dans des biocénoses de plus en plus complexes se traduit par une différenciation intraspécifique. Certains parasites compensent leur simplification excessive par la possibilité de prendre successivement plusieurs formes différentes pour accomplir la totalité du cycle de reproduction. Ainsi la douve du foie, parasite du mouton, a besoin de trois générations successives, au cours desquelles elle prend six formes distinctes et passe par trois hôtes d'espèces différentes, pour se reproduire. De façon analogue, chez les insectes, la métamorphose étale dans le temps, mais sur une seule génération, l'accomplissement des différentes fonctions vitales et, chez la plupart des vertébrés, un cycle annuel règle la succession des activités sexuelles et parentales sans que cela se traduise nécessairement, comme chez les insectes, par un polymorphisme. Chez les insectes, oiseaux et mammifères sociaux, cette répartition temporelle des fonctions, combinée avec la différenciation sexuelle, détermine la division du travail dans le groupe.
Des problèmes de communication se posent dès le niveau de la cellule eucaryote dans laquelle le cloisonnement du milieu interne, loin de les entraver, facilite et accélère les relations entre les différents lieux intracellulaires, puisque les membranes sont capables de distinguer les flux de matière et d'énergie qui traversent la cellule, de les trier et de les aiguiller dans des voies appropriées, limitant ainsi les risques d'interférences, causes de ralentissement ou de brouillage. Chez les pluricellulaires, la complexité du cloisonnement interne a rendu nécessaire le développement d'un réseau de communication utilisant les voies nerveuses et les voies sanguines qui combinent les avantages du canal, pour la propagation rapide des flux porteurs d'information, et ceux de la membrane (au niveau des synapses et des réseaux capillaires) pour la direction et la répartition de ces flux. Dans tous les cas, la multiplication des surfaces de contact à l'intérieur du système accroît la rapidité et l'efficacité des communications. Or des travaux récents conduisent à penser qu'une fluctuation aléatoire ne peut déstabiliser un système que si elle dépasse une taille critique qui est d'autant plus élevée que les communications dans le système sont plus rapides et efficaces : " l'environnement de la région fluctuante tend toujours à amortir une fluctuation. Celle-ci sera donc détruite ou amplifiée selon l'efficacité du couplage entre les régions " (L Prigogine et I. Stengers, op. cit. 1979, p. 178). Et ce problème se pose dans les mêmes termes pour tout système vivant, qu'on le considère dans la dimension de la cellule, de l'organisme, du groupe social, de la biocénose ou de la biosphère tout entière : plus le système est complexe, plus il est tributaire, pour le maintien de son équilibre, du réseau de communication qui relie entre elles ses différentes régions et les rend solidaires.

A la circulation de l'énergie et des matériaux se superpose, dans les écosystèmes complexes, la circulation des signaux et celle-ci est devenue, parfois, importante au point d'être la condition de la première. Le fonctionnement d'un réseau trophique, en effet, repose sur une répartition entre des espèces différentes des opérations successives qui constituent un cycle métabolique ; il faut donc que sa topologie permette une circulation d'information entre les organismes qui, réciproquement, sont amenés à développer des organes récepteurs et émetteurs spécifiques. L'information doit être émise dans le milieu extérieur, mais c'est l'existence d'un récepteur déterminé, en un lieu précis du système, qui peut faire que tel phénomène aléatoire (modification d'un caractère morphologique ou d'un comportement) prenne valeur de signal et évolue dans le sens d'un accroissement de son pouvoir de signalisation. Dans le cas du mimétisme batésien, par exemple, la présence d'un prédateur capable de reconnaître une espèce incomestible et de s'en détourner fait que tout caractère qui introduit chez une espèce comestible une ressemblance avec l'espèce incomestible constitue pour la première un avantage, dans la mesure où il lui permettra de partager l'immunité dont bénéficie la seconde. C'est la présence d'un récepteur spécifique qui transforme certains caractères de l'espèce proie en signaux de reconnaissance et exerce une pression sélective qui oriente l'évolution de celle-ci vers une ressemblance croissante avec l'espèce protégée.

Classiquement le signal est défini comme un indice émis volontairement par un émetteur dans l'intention de communiquer. Les signaux dont il est question ici sont des indices que l'évolution a modifiés et précisés dans le sens d'une adéquation toujours plus parfaite aux capacités singulières d'un récepteur déterminé ; et s'il est exclu, dans ce cas, de mettre en évidence une intention de communiquer, par contre, le processus d'adéquation croissante aux capacités singulières du récepteur peut être objectivement étudié et fournit, pour la définition du signal, un critère possédant une valeur opératoire certaine.

" De toute manière, la figure clef est le récepteur du signal " (W. Wickler, Le mimétisme animal et végétal, 1968, p. 237). " Le point commun à tous les exemples de mimétisme est celui-ci : le récepteur est trompé par un signal falsifié qui a pour lui une signification déterminée " (Ibid. p. 239). Mais le problème déborde largement le domaine du mimétisme pour concerner l'ensemble des phénomènes de coévolution adaptative d'espèces différentes dans un même écosystème. Ainsi de nombreuses plantes qui ont un mode de reproduction sexué recourent aux bons offices d'insectes butineurs, tels qu'abeilles et bourdons, pour assurer la fécondation ; il leur faut donc obtenir que le même insecte visite successivement des fleurs de la même espèce et, pour cela, deux solutions se présentent à elles : elles peuvent, par mimétisme visuel ou olfactif, utiliser des signaux qui ont déjà une signification déterminée pour l'insecte (reconnaissance du partenaire sexuel, détection d'une source de nourriture) ; elles peuvent aussi mettre à profit le conditionnement qui résulte chez l'insecte de l'association constante d'une récompense (le nectar) et d'un signal, ce qui implique que chaque espèce émette des signaux particuliers afin de limiter les risques d'une confusion qui entraînerait une perte de pollen. " La multiplicité des couleurs et des formes doit alors être comprise en grande partie comme un contraste réciproque qui inculque au transporteur de pollen la fidélité à l'espèce " (W. Wickler, op. cit., 1968, p. 146). Dans tous les cas, l'évolution des signaux est conditionnée par les capacités perceptives de l'animal récepteur ; elle peut, en outre, s'orienter dans le sens d'un contraste croissant entre les signaux émis par des organismes partageant un même habitat. L'évolution de certains caractères des êtres vivants peut donc manifester l'apparition de nouvelles normes qui, définissant une substitution possible d'un signal à un autre ou, au contraire, une opposition entre deux signaux, sont des normes proprement sémiologiques. Or des processus évolutifs de ce type sont nécessaires pour produire les multiples signaux permettant le fonctionnement de toutes les formes de communication entre des organismes d'espèces différentes (commensalisme, prédation, défense contre les prédateurs, etc.), ou entre des organismes de même espèce, de même sexe ou non (combats, parade, soins apportés aux jeunes et divers comportements sociaux). On peut donc considérer que la topologie de l'écosystème - dans la mesure où sa complexité confère une importance primordiale aux processus de communication par émission et réception de signaux - conditionne l'apparition d'un ordre sémiologique intégrant l'ordre biologique qui le sous-tend et constituant un cadre normatif nouveau pour l'évolution.



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