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François Foulatier - Le roman cosmogonique

Deuxième partie - Genèse des formes (Retour au sommaire)

Chapitre II - Genèse de la biosphère
Topologie et chronologie du vivant - Les phases de destruction rétroactive - Problèmes de communication


LES PHASES DE DESTRUCTION RÉTROACTIVE

Maintenant il faut bien voir que les ruptures dans la continuité évolutive ne sont pas des illusions d'optique relatives à l'adoption d'un point de vue synchronique ; elles existent réellement comme phases des processus évolutifs. Une forme d'organisation supérieure intègre les formes qui l'ont précédée et rendue possible, mais tend par là-même à les faire disparaître en tant que formes indépendantes. Ainsi il y avait, avant l'apparition de la vie sur terre, une masse importante de matière organique qui provenait de synthèses abiogénétiques ; or actuellement la quasi-totalité des composés organiques a une origine biogénétique. L'expansion des premiers organiques hétérotrophes a entraîné un appauvrissement progressif du milieu en composés organiques, suscitant une pression sélective toujours plus forte qui a, en retour, stimulé l'évolution de ces organismes dans le sens de l'autotrophie. En conséquence, la probabilité des synthèses abiogénétiques a atteint progressivement le degré le plus bas, tandis que celle des synthèses biogénétiques atteignait le degré le plus élevé. Par ce renversement, les systèmes primitifs, en même temps qu'ils assuraient l'apparition progressive de la vie, détruisaient les conditions qui l'avaient permise. Entre l'ordre physico-chimique et l'ordre biologique, on doit intercaler, pour restituer la continuité, un ordre organique primitif. Celui-ci a été absorbé par l'ordre biologique dont il a conditionné l'apparition ; pour le connaître actuellement, on ne peut avoir recours qu'à de rares documents recueillis sur des aérolithes et dans des couches géologiques profondes, ou à des reconstitutions en laboratoire. C'est par une élimination rétroactive de l'ordre organique primitif que l'ordre biologique a produit la rupture qui le sépare de l'ordre physico-chimique et qu'il a, du même coup, fait tomber à zéro le degré de probabilité d'une réitération de la biogenèse.

C'est de manière analogue qu'apparaissent et s'accentuent les ruptures entre les espèces (cf. E. Mayr, Populations, espèces et évolution, 1974). Deux facteurs principaux assurent la stabilité de l'espèce : la cohésion du pool génétique et la variabilité génétique ; la première, fondée sur la coadaptation des gènes, limite le nombre des combinaisons compatibles et protège ainsi l'espèce contre les effets des mutations en interdisant l'intégration de bon nombre d'entre elles ; la seconde procure à l'espèce une réserve de types différents pour coloniser des habitats divers et trouver, au besoin, des réponses adaptées à des modifications de l'environnement. Ainsi une espèce est souvent composée de populations locales adaptées à des niches écologiques différentes, mais l'action centrifuge de cette adaptation écotypique des populations locales est contrebalancée par le courant génique qui les fait communiquer entre elles et garantit la cohésion du système génétique global de l'espèce. Si, par accident, une population se trouve isolée géographiquement, sa variabilité génétique, déjà très inférieure à celle de l'espèce, va diminuer encore du fait de la rupture du courant génique. Elle connaît alors une phase critique pendant laquelle la probabilité qu'elle fournisse une réponse adaptée aux sollicitations de l'environnement est très faible. Elle assure sa survie si elle parvient à reconstituer peu à peu une variabilité génétique d'un taux comparable à celui de l'espèce d'origine; mais le nouveau pool génétique, fondé sur de nouvelles coadaptations, a toutes chances d'être assez différent de celui de l'espèce d'origine. L'isolat géographique s'est transformé en une espèce nouvelle, suffisamment distincte de celle dont elle dérive pour qu'elles puissent rentrer en contact sans risque excessif d'hydradation. Or, une fois ce contact rétabli, la pression sélective favorise tout ce qui, par des spécialisations divergentes limitant la compétition entre elles, les rend écologiquement compatibles et tout ce qui réduit les risques d'une perte de gamètes dans une hybridation stérile. En particulier, l'isolement des deux espèces est renforcé par une différenciation accrue des comportements reproducteurs et des signaux de reconnaissance du partenaire sexuel. Ainsi le rétablissement du contact entre les deux espèces parentes déclenche un processus récurrent d'approfondissement de la rupture, qui la rend irréversible en substituant à certains de leurs caractères commun des caractères nettement différenciés.

Le tableau synchronique du monde vivant est donc nécessairement discontinu et l'on ne peut y retrouver la ligne continue de l'évolution que par une étude comparative postulant que le plus général est aussi le plus ancien tandis que le plus singulier correspond aux spécialisations les plus récentes, et que la topologie interne d'un organisme récapitule la chronologie de son évolution. " Si faisant une étude comparée du métabolisme chez les différents organismes nous rencontrons toujours les mêmes combinaisons de réactions et les mêmes mécanismes du métabolisme, nous pouvons considérer ces systèmes et mécanismes comme étant les plus anciens et se trouvant à la base même de l'organisation de 1' "arbre de vie". " (A. Oparine, op. cit., 1967, p. 158). Ainsi les premiers organismes ont dû être anaérobies et hétérotrophes parce que, chez tous les êtres vivants actuels, les mécanismes fondamentaux du métabolisme sont anaérobies et hétérotrophes, tandis que les adaptations aérobies et autotrophes correspondent à des mécanismes spécialisés plus récents qui se sont ajoutés pour répondre à des modifications ultérieures de l'environnement.

Partant du tableau synchronique, l'étude génétique (étude des genèses) est la mise en oeuvre d'une méthode comparative pour dégager la problématique qui doit conditionner la démarche diachronique. Elle ne peut être réduite ni à l'étude ontogénétique, qui consacre les ruptures en mettant l'accent sur la permanence d'une organisation à travers la croissance et la reproduction, ni à l'étude phylogénétique, qui tend à diluer les ruptures dans la continuité des processus évolutifs. L'étude génétique proprement dite se situe à la charnière de la synchronie et de la diachronie, où elle doit rendre compte des ruptures en reconstituant à la fois la continuité et les processus rétroactifs qui l'ont détruite. Elle est donc nécessairement rétrospective en tant qu'elle étudie la genèse des ruptures déjà consommées dans un système synchronique donné, c'est-à-dire la genèse des formes. Elle peut être définie comme l'étude des seuils d'organisation déterminés par la rétroaction des produits de l'évolution sur les processus évolutifs, ce qui implique qu'elle considère l'histoire de tout système vivant comme le fondement de son organisation propre et de sa situation dans un système plus vaste ; qu'elle dégage la dimension historique comme dimension inéluctable et problématique de l'organisation synchronique même. Une telle étude pourrait d'ailleurs être définie dans le domaine de la physique aussi bien que dans celui de la biologie, ainsi qu'en témoigne la confrontation des deux textes suivants :

" La définition d'un état, au-delà du seuil d'instabilité, n'est plus intemporelle. Pour en rendre compte, il ne suffit pas d'évoquer la composition chimique et les conditions aux limites. En effet, que le système soit dans cet état singulier n'est plus déductible, d'autres états lui étaient également accessibles. La seule explication est donc historique, ou génétique : il faut décrire le chemin qui constitue le passé du système, énumérer les bifurcations traversées et la succession des fluctuations qui ont décidé de l'histoire réelle parmi toutes les histoires possibles " (I. Prigogine et I. Stengers, op. cit. 1979, p. 168).

" Le taux de réponse à la pression sélective, son niveau final et l'apparition de réponses corrélatives dépendent non seulement de la constitution originale du pool de gènes mais aussi du choix effectué parmi les nombreuses routes à alternatives multiples qui sont disponibles à chaque génération " (E. Mayr, op. cit. 1974, p. 197).

Ainsi définie, l'étude génétique ne s'intéresse pas tant aux processus qui descendent le cours du temps qu'à ceux qui le remontent et déterminent, en deçà du présent, une rupture qui garantit l'autonomie relative d'un mode d'organisation de la matière par rapport à ceux qui l'ont précédé et rendu possible. Elle a pour tâche d'élucider le déphasage chronologique du vivant par rapport à lui- même en faisant de l'irréversibilité macrochronologique (phylogénétique) le fondement de l'invariance qui caractérise le niveau microchronologique (ontogénétique). Elle doit donc être à la fois une étude chronologique des ruptures et une étude topologique des seuils sous-tendues par les hypothèses suivantes : l'évolution procède par différenciation corrélative des fonctions et des structures, cette différenciation est progressive et continue, mais certains degrés d'organisation, une fois atteints, déterminent un processus récurrent d'élimination des degrés immédiatement antérieurs, introduisant ainsi une discontinuité réelle dans le tableau synchronique du monde vivant. Ces paliers d'organisation correspondent à des seuils topologiques définis par l'apparition de lieux fonctionnellement différenciés dans le système, renforcée éventuellement par des membranes qui contrôlent et régularisent les échanges entre ces lieux. L'importance d'un seuil est relative au niveau d'organisation que l'on considère : le franchissement d'un macroseuil (l'apparition de l'ordre biologique) correspond au franchissement successif d'un certain nombre de microseuils dont l'ensemble cumulatif définit précisément ce macroseuil. L'existence d'un macroseuil résulte de l'effacement rétroactif des microseuils qui en ont permis le franchissement graduel ; mais cet effacement a pour conséquence que le franchissement du macroseuil, possible à un moment historiquement déterminé, devient ensuite impossible.

La question de l'origine de la vie peut recevoir des réponses différentes selon la manière dont on la pose. Si l'on s'interroge sur l'apparition du premier être qui présenta sur terre les caractères fondamentaux de la vie, on peut dire qu'existaient, il y a environ trois milliards et demi d'années, des bactéries microscopiques procaryotes et hétérotrophes, dont le milieu interne était sans doute séparé du milieu externe par une membrane lipoprotéique et dont la subsistance était liée à l'importance de la synthèse abiogénétique de composés organiques en milieu aqueux. Par contre, si l'on s'interroge sur la formation de la biosphère, on doit retenir une date plus récente : il y a environ un milliard et demi d'années, dans une atmosphère riche en oxygène et comparable à celle que nous respirons aujourd'hui, apparurent les premiers organismes eucaryotes capables de reproduction sexuée. Cette seconde date est certainement aussi significative que la première, puisqu'elle marque, d'une part, l'extinction quasi totale de la synthèse abiogénétique des composés organiques et, d'autre part, le début véritable du processus de conquête par lequel la vie allait s'approprier presque totalement la surface de la planète.

Entre ces deux dates, il y a place pour une longue histoire dont toutes les phases sont loin d'être connues avec précision, mais dont les principaux épisodes peuvent être articulés en un récit relativement cohérent (cf. W. Schopf, L'évolution des premières cellules, Pour la science, 13, 1978). La photosynthèse permit à certaines bactéries d'utiliser l'énergie du rayonnement solaire pour former, à partir du gaz carbonique, des hydrates de carbone, tels que le glucose, dont les synthèses abiogénétiques ne fournissaient plus de quantités suffisantes. L'hydrogène nécessaire fut d'abord fourni par l'hydrogène sulfuré trouvé en grande quantité dans les lagunes peu profondes et bien éclairées où les bactéries photosynthétiques purent prospérer en colonies encroûtantes. Dans cette première phase, il y a environ trois milliards d'années, la photosynthèse ne dégageait pas d'oxygène. Mais la possibilité d'utiliser l'eau, omniprésente dans l'environnement, comme source d'hydrogène constituait un avantage considérable qui devait orienter l'évolution de la vie vers l'utilisation de plus en plus importante d'une protosynthèse avec dégagement d'oxygène libre. Apparaissent alors des cyanobactéries groupées en colonies encroûtantes dont les couches successives sédimentent et s'enfouissent - constituant les stromatolithes dont les fossiles les plus nombreux ont près de deux milliards et demi d'années -, qui libérèrent des quantités croissantes d'oxygène. Pendant longtemps, il n'en résulta aucune modification notable de l'atmosphère, car l'oxygène réagissait avec le fer ferreux dissous dans l'eau, pour donner des oxydes ferriques qui précipitaient et s'accumulaient au fond de l'océan. Il y a moins de deux milliards d'années, lorsque l'océan ne contint plus de fer non oxydé, l'oxygène commença à s'accumuler dans l'atmosphère pour atteindre, il y a environ un milliard et demi d'années, les concentrations actuelles. Bon nombre d'organismes hétérotrophes et anaérobies ne purent résister à son action toxique ; leur extinction entraîna l'effacement des formes de transition entre les systèmes organiques les plus complexes que l'homme peut produire (les coacervats) et les bactéries procaryotes les plus simples qu'il peut observer; toutefois leur mode de fonctionnement ne fut pas totalement perdu, puisque les chaînons du métabolisme anaérobie furent intégrés dans la chaîne métabolique aérobie. D'autres organismes ne purent subsister qu'en se réfugiant dans des habitats marginaux : les bactéries photosynthétiques anaérobies s'adaptèrent aux couches sédimentaires inférieures des colonies encroûtantes, dans un habitat où la lumière pénètre moins, mais où elles bénéficient d'une protection relative contre l'oxygène. La plus grande partie de l'espace habitable se trouvait donc libérée pour l'expansion des bactéries aérobies qui furent bientôt capables, non seulement de tolérer l'oxygène libéré par leur propre métabolisme, mais aussi de l'utiliser par la respiration.

À plus long terme, l'expansion des bactéries aérobies se traduisit par une intense activité de synthèse biogénétique de composés organiques, permettant l'apparition de nouvelles formes d'organismes hétérotrophes, décomposeurs ou prédateurs, et la constitution des premières chaînes trophiques, embryons des réseaux plus complexes qui furent à la fois condition et résultat d'une diversification croissante des espèces. En outre, parce qu'elles dépendent de l'existence de structures spéciales (chloroplastes et mitochondries) séparées du cytoplasme par une membrane, la photosynthèse et la respiration impliquent une nouvelle différenciation topologique du milieu interne qui rend plus problématique l'invariance de l'organisation dans le moment de la reproduction. Le problème fut résolu par le recours à la reproduction sexuée qui, parce qu'elle dépend de l'existence d'un noyau rassemblant le matériel génétique et limité par une membrane, implique, elle aussi, une différenciation accrue dans la topologie du milieu interne.

Ainsi, il y a environ un milliard et demi d'années, apparurent les premiers organismes eucaryotes capables de reproduction sexuées. Or ce type de reproduction, reposant sur la formation d'un zygote diploïde à partir des gamètes haploïdes provenant des deux organismes différents, détermine une recombinaison des gènes grâce à laquelle une population peut se constituer un pool génétique présentant une variabilité qui rend possible à la fois l'adaptation à des modifications de l'environnement et l'apparition d'espèces nouvelles. Avec la différenciation croissante de la topologie interne des organismes, la constitution des premières chaînes trophiques préludant à la formation des écosystèmes complexes et le recours à la reproduction sexuée introduisant la recombinaison génétique, se trouvaient mis en place les fondements de toute l'évolution ultérieure de la vie. L'apparition, il y a environ quatre cent millions d'années, des organismes pluricellulaires n'était qu'une conséquence à long terme de cette réorganisation des systèmes vivants qui marque, à nos yeux, l'origine de la biosphère.


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