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François Foulatier - Le roman cosmogonique

Deuxième partie - Genèse des formes (Retour au sommaire)

Chapitre II - Genèse de la biosphère
Topologie et chronologie du vivant - Les phases de destruction rétroactive - Problèmes de communication


TOPOLOGIE ET CHRONOLOGIE DU VIVANT

L'ADN est à l'origine de tous les processus d'information à l'intérieur des êtres vivants actuels, mais c'est à condition qu'existe effectivement un intérieur qui soit séparé du milieu externe par une membrane, ou toute autre forme plus primitive de limite, et qui possède un régime énergétique rendant possible la propagation et l'amplification de l'information contenue dans l'ADN. Dans la mesure où elle s'exprime dans le phénotype d'un être vivant, une séquence singulière de bases nucléiques, dans une macromolécule d'ADN, établit une communication entre une réalité d'ordre microchimique et une réalité d'ordre macrobiologique. Une singularité de ce type est donc bien un message porteur d'information, mais celle-ci ne peut être analysée que dans le récepteur où elle s'actualise : la même macromolécule d'ADN n'a aucune valeur d'information dans une quelconque solution de substances organiques où elle n'est rien de plus qu'une réalité d'ordre biochimique, tandis qu'elle a une valeur d'information strictement définie dans le milieu interne d'une cellule vivante où la séquence des bases nucléiques trouve les mécanismes de propagation et d'amplification permettant son expression dans une réalité d'ordre macrobiologique. C'est le récepteur dont elle conditionne l'organisation qui fait d'une telle singularisé chimique un message porteur d'information biologique. Il faut donc que l'étude porte sur l'ensemble du processus code-décodage-expression, sans oublier les rétroactions de l'expression sur le décodage, et c'est en ce sens que la biologie a dégagé le rôle de l'unité fonctionnelle que constitue l'opéron.

Un opéron est un ensemble de gènes de structure programmant la production des différents enzymes nécessaires à la synthèse d'un métabolite bien défini (cf. A. Lwoff, L'ordre biologique, 1969). Son fonctionnement est commandé par un gène opérateur qui fait fonction d'interrupteur : il est fermé lorsqu'un répresseur se fixe sur lui, ouvert dans le cas contraire. On peut, à titre d'exemple, envisager deux modes de régulation. Dans le premier cas, un gène de régulation, indépendant de l'opéron, induit la production d'une protéine, le répresseur, qui arrête le fonctionnement de l'opéron en se fixant sur l'opérateur. Cette fixation est le fait d'une liaison non covalente rendue possible par l'existence de configurations complémentaires à la surface de l'opérateur et du répresseur. L'opéron peut être remis en marche par l'arrivée d'une autre protéine, l'inducteur, qui se fixe sur le répresseur et, modifiant sa configuration, empêche sa fixation sur l'opérateur. Dans le second cas, le gène de régulation induit la production d'un aporépresseur qui, à l'état libre, est incapable de se fixer sur l'opérateur ; l'opéron fonctionne donc jusqu'à ce qu'apparaisse un corépresseur qui se fixe sur l'aporépresseur et modifie sa configuration de telle sorte qu'il peut se fixer sur l'opérateur et arrêter ainsi le fonctionnement de l'opéron. Du fait de son allostérie (alternance de ses propriétés stériques), le répresseur fonctionne comme un relais binaire. En règle générale, les fonctions de régulation dans un être vivant, peuvent être assurées par des relais allostériques qui, en réponse à la présence de certaines protéines (inducteur, corépresseur), font passer rapidement le degré de probabilité de certaines biosynthèses d'une valeur pratiquement nulle à une valeur très élevée, ou inversement.

L'opéron est fonctionnel parce qu'il est situé, au niveau de l'ADN, au départ d'une chaîne qui peut propager et amplifier l'information qu'il contient, par l'entremise d'une ARN messager, des ARN de transfert et des enzymes qui trient et assemblent les composants du métabolite final. Et c'est le taux de concentration intracellulaire de ce dernier qui détermine rétroactivement, selon qu'il est inférieur à un seuil minimum ou supérieur à un seuil maximum, le déclenchement ou l'arrêt de l'opérateur commandant l'opéron, par l'intermédiaire d'un inducteur ou d'un corépresseur. L'opéron est donc un élément d'une boucle d'asservissement par laquelle un processus de propagation et d'amplification de l'information réagit sur ses conditions initiales de façon à maintenir son amplitude entre deux valeurs critiques. Et le code génétique ne peut être défini comme programme, information potentielle, que dans le système où se développe de façon modulée le processus d'information pour lequel il tient lieu d'origine, c'est-à-dire, au minimum, dans la cellule vivante. En dehors d'un tel système, qui est à la fois son expression et la condition de son expression, le code n'est que lettre morte.

L'ordre biologique se présente, en premier lieu, comme un ordre topologique. Le système vivant étant défini comme un système ouvert qui se maintient hors de l'équilibre stable, l'attention se porte sur le décalage qui doit exister entre les synthèses propres au milieu interne et celles qui ont lieu dans le milieu externe, puisque c'est lui qui permet au système de se maintenir en équilibre stationnaire ou d'évoluer vers de nouvelles formes. Une première organisation topologique est ainsi définie par l'existence d'une limite, généralement matérialisée par une membrane semi-perméable, dont les propriétés conditionnent le degré de clôture du système : son étude permet de décider dans quelle mesure la cellule est, à elle seule, un système de dimension suffisante pour rendre compte des processus d'information qui sous-tendent son organisation. Sur cette topologie primaire s'en greffe une seconde, qui correspond au cloisonnement du milieu interne. C'est en tant que lieux différenciés que les chromosomes et les ribosomes conditionnent, chacun à sa manière, les opérations de décodage assurées par les ARN messagers et les ARN de transfert. De même, c'est en tant que lieux différenciés sur les chromosomes que les gènes collaborent ou non à une même biosynthèse au sein d'un même opéron. Le développement de la théorie de l'hérédité repose en grande partie sur une étude topologique prolongée par une étude cartographique des chromosomes. En définitive, la propriété que possède la cellule, de constituer un récepteur pour l'information génétique, repose sur une triple différenciation de l'espace à laquelle correspondent trois niveaux de l'étude topologique : une topologie de la limite du système, une topologie du milieu interne et une topologie particulière des chromosomes.

Par topologie, nous entendons ici une étude non métrique de l'espace : il s'agit de définir des lieux fonctionnellement distincts, séparés ou non par des frontières matérialisées, ainsi que les relations et les échanges qui s'établissent entre eux. On pourrait penser que la topologie mathématique offre un langage formel adéquat, permettant de préciser et de mieux contrôler certaines analogies fécondes entre l'organisation topologique du vivant et celle de quelques machines relativement simples. Mais la nécessité de prendre en considération des formes, tant au niveau microscopique qu'au niveau macroscopique, rend difficile son utilisation, car la notion de forme introduit des conditions restrictives quant aux transformations qu'une configuration peut subir sans que ses propriétés soient altérées, ce qui rend problématique la définition de la relation d'équivalence entre deux formes. " Ce n'est pas une égalité métrique, car deux objets de même forme ne sont pas nécessairement métriquement égaux (ni même homothétiques); ce n'est pas non plus la simple équivalence topologique (homéomorphisme) qui serait beaucoup trop simple (une sphère n'a pas la forme d'un cube). En biologie, il s'agit le plus souvent d'une équivalence intermédiaire entre la congruence métrique et l'homéomorphisme " (R. Thom, L'explication des formes spatiales : réductionnisme ou platonisme ? in Y. Bouligand, La Morphogenèse, 1980, p. 71).

Parmi les trois niveaux que nous avons définis, la topologie des chromosomes mérite un intérêt particulier si le système admet une rétroaction de l'expression sur les processus de décodage et une régulation de ceux-ci en fonction d'informations provenant du milieu extérieur, il n'en admet aucune, semble-t-il, sur le programme génétique lui-même, localisé dans une zone qui entretient avec les autres lieux du système une relation à sens unique. De ce point de vue, on peut rendre compte de l'adaptativité des processus de décodage et d'expression, pas de celle du programme lui-même. Les modifications de ce dernier dépendent d'événements aléatoires, d'ordre microscopiques (mutations et recombinaisons), qui n'ont que peu de chances d'entraîner un accroissement d'ordre ; pourtant ce sont eux qui, passés au crible de la sélection naturelle, sont responsables de l'adaptativité du programme génétique. Or la notion de sélection n'a de sens que si l'on considère l'ordre biologique au niveau d'un système de plus grande dimension que la cellule, dans lequel soit possible une compétition entre divers organismes par rapport à des conditions données du milieu externe : au niveau, donc, d'un système constitué, au minimum, par une population et un biotope. Le système vivant connaît donc deux décalages chronologiques : le premier correspond à la différence de vitesse des processus chimiques à l'intérieur et à l'extérieur du système, le second correspond à la différence de vitesse des modifications adaptatives dans les chromosomes et hors des chromosomes. Ce qui fait apparaître, dans l'ordre topologique, l'importance de deux limites : celle qui sépare le milieu interne du milieu externe et celle qui isole le chromosome dans le milieu interne.

Il y a ainsi un décalage chronologique de la cellule par rapport à elle-même : outre la chronologie rapide qui lui appartient en propre en tant que système métabolique, elle connaît une chronologie lente qui est la projection au niveau chromosomique de la chronologie du système de plus grande dimension qui rend compte de l'adaptativité du programme génétique. La première définit le champ d'une étude synchronique du vivant, tandis que la seconde définit celui d'une étude diachronique. Cette distinction, purement méthodologique, est simplificatrice : elle oppose deux formes extrêmes de chronologie, celle du métabolisme et celle de la phylogenèse, en passant sous silence les formes intermédiaires, celles de l'ontogenèse et des modifications non transmissibles génétiquement (empreinte, conditionnement, apprentissage). En outre, chronologie lente et chronologie rapide ne peuvent être définies que l'une par rapport à l'autre : si on les réfère à une même unité de temps, on peut considérer que la chronologie lente de la Drosophile est du même ordre de grandeur que la chronologie rapide d'une Marmotte en hibernation ; mais, hors de toute référence métrique, on trouve pour chaque espèce le même contraste entre deux chronologies relevant de deux ordres de dimension très éloignés.

L'étude synchronique accuse les ruptures : elle met en évidence la cohérence propre de systèmes dont elle souligne la clôture et l'autonomie en privilégiant les règles de fonctionnement interne par rapport aux fonctions de relation avec l'extérieur, qu'elle ne peut envisager qu'à titre de règles de fonctionnement interne d'un système de plus grande dimension. Aussi met-elle l'accent sur le rôle de l'ADN et sur tout ce qui préserve son intégrité. Son intérêt se porte sur la rigueur du processus de réplication qui assure l'invariance du programme génétique, sur la rigueur de la transcription du message de l'ADN dans l'ARN messager et, à un autre niveau, sur les processus antagonistes des recombinaisons et des flux géniques dont le jeu équilibré assure l'unité du pool génétique d'une population, tout en y maintenant la quantité de variation nécessaire à son adaptativité. L'étude synchronique souligne donc l'isolement du vivant par rapport à l'inerte et l'isolement des espèces les unes par rapport aux autres.

Se pose alors le problème de la définition minimale du vivant, qui doit cerner la rupture entre les systèmes vivants, si élémentaires soient-ils, et les systèmes inertes, si complexes soient-ils. À cet égard, l'étude des virus est tout à fait instructive. Ces particules, incapables de métaboliser, de croître et de se diviser, sont porteuses d'un programme génétique inscrit dans la structure d'un acide nucléique, ADN ou ARN. Dans le virus seul, ce n'est qu'un programme potentiel ; mais dans une cellule vivante, parasitée par le virus, il devient principe actif d'organisation, puisque son décodage et son expression ont lieu, entraînant la reproduction du virus. Le parasite, en effet, parce qu'il est capable de capter à son profit les activités métaboliques d'un autre organisme, peut simplifier sa propre structure, le degré extrême étant atteint par les parasites intracellulaires que sont les virus dont la simplicité, loin d'être primitive, est le résultat d'une longue évolution adaptative. Si l'on pose que le système vivant est constitué par l'ensemble matériel dans lequel l'information portée par le programme génétique peut s'actualiser, il est constitué, ici, par le couple que forment le virus et la cellule parasitée. Et ce cas limite nous aide à mettre en lumière une règle générale : pris comme un système clos, aucun organisme ne peut être considéré comme un système dans lequel l'information génétique puisse s'actualiser; l'organisation dans laquelle s'exprime son programme génétique ne peut se réaliser qu'aux dépens d'un milieu externe dans lequel il puise matériaux et énergie pour son métabolisme. La particularité du virus est de capter à son profit l'organisation d'un être vivant en s'installant dans son milieu interne où il trouve tout préparés les métabolites dont il a besoin.

On voit ici l'intérêt d'une topologie de la limite, puisque la limite externe d'un organisme peut être considérée comme différenciation interne du système de plus grande dimension dans lequel il doit être intégré pour être vivant. En règle générale, l'accomplissement des processus métaboliques par lesquels s'actualise l'information génétique des êtres vivants est conditionné par un certain nombre de relations bien définies (synécie, commensalisme, parasitisme, prédation, etc.), au sein d'une même chaîne alimentaire, avec d'autres organismes de même espèce et d'espèces différentes et avec des facteurs inorganiques. La topologie du système vivant est alors celle d'un écosystème : elle définit les positions respectives, dans un réseau trophique, des différents organismes composant une biocénose et la relation entre celle-ci et un biotope. Or la détermination des limites d'un réseau trophique est toujours quelque peu arbitraire, car il y a le plus souvent, entre deux biocénoses voisines, des recoupements de chaînes alimentaires, si bien qu'on peut supposer, de proche en proche, une interdépendance de l'ensemble des espèces et de l'ensemble des biotopes, telle que le système vivant dont l'unité puisse être définie le moins arbitrairement soit la biosphère.

Pour rendre compte du haut degré d'adaptativité que manifestent les structures de la matière vivante, l'étude synchronique est amenée à les intégrer dans des systèmes de plus en plus vastes et complexes. Mais, s'il est peu raisonnable d'imaginer, comme Empédocle, que des organes, bras, jambes, têtes etc., se sont d'abord formés pour se grouper ensuite en des organismes ; s'il est peu raisonnable aussi d'imaginer que des protéines et des acides nucléiques ont pu d'abord être synthétisés au hasard pour se combiner ensuite en des organismes unicellulaires ; il est tout aussi peu raisonnable d'imaginer que des écosystèmes ont pu se former, à l'origine, à partir d'espèces préexistantes : la différenciation des espèces dans un écosystème est l'expression des interactions définies par sa topologie. Si bien qu'en augmentant la dimension et la complexité des systèmes qu'elle considère, l'étude synchronique accroît le degré d'improbabilité de l'ordre biologique et accuse la rupture entre le vivant et l'inerte. " La vie est apparue sur la terre : quelle était avant l'événement la probabilité qu'il en fût ainsi ? L'hypothèse n'est pas exclue, au contraire, par la structure actuelle de la biosphère, que l'événement décisif ne se soit produit qu'une seule fois. Ce qui signifierait que sa probabilité a priori était quasi nulle " (J. Monod, op. cit. 1970, p. 183). Qu'on réduise autant qu'on voudra la dimension et la complexité du système vivant originaire, l'apparition du premier écosystème - même réduit à une seule espèce unicellulaire procaryote capable de s'adapter aux modifications du biotope aqueux primitif - se présente comme un événement d'une très grande improbabilité. Ainsi posé, le problème de l'origine prend la forme d'une énigme. C'est qu'il n'est pas légitime de poser la question de l'origine dans une étude synchronique : en quelque dimension qu'elle considère le système vivant (cellule, organisme pluricellulaire, population, écosystème), celle-ci, en effet, met l'accent sur les processus qui assurent sa permanence, à travers ses phases de croissance et de reproduction, en le maintenant en équilibre dynamique.

Les mutations sont, par rapport aux nécessités adaptatives du vivant, des événements physico-chimiques purement aléatoires : la probabilité qu'elles modifient le programme génétique dans le sens d'une organisation plus efficace du système est extrêmement faible. Mais il ne suffit pas, pour évaluer une information, d'en estimer l'improbabilité, il faut lui assigner un récepteur. Or le système dans lequel un chromosome est un récepteur possible pour une mutation adaptative n'est pas l'individu vivant, mais un système plus vaste dans lequel la traduction phénotypique de la modification du génome puisse être soumise à la pression sélective exercée par l'environnement et les autres vivants partageant le même biotope, et puisse éventuellement être transmise à un nombre croissant d'individus. Pour assurer la communication entre l'ordre physico-chimique et l'ordre biologique, il faut un système constitué par une population monospécifique en relation avec un biotope et, le cas échéant, avec d'autres populations d'espèces différentes à l'intérieur d'un écosystème. C'est par rapport à l'ensemble des variations caractéristiques du pool génétique d'une population qu'un génome singulier, présentant une ou plusieurs mutations, prend son sens, c'est-à-dire affirme ou non sa valeur adaptative dans un écosystème donné. On peut, d'une certaine façon, considérer que la topologie de l'écosystème se projette, à travers le pool génétique de la population, dans la topologie chromosomique à l'intérieur de la cellule. Mais une relation de cet ordre ne peut être définie seulement à partir des deux termes qu'elle unit, car c'est le processus de projection qui constitue ces deux termes : il est une modification corrélative de l'équilibre interne de l'écosystème et de l'équilibre interne de l'organisation cellulaire codée par les gènes. Et il ne peut être compris que dans la chronologie qui est la sienne, la chronologie de l'évolution, qui relève d'une étude diachronique.

Le déphasage chronologique de la cellule par rapport à elle-même est l'intériorisation du déphasage entre la microchronologie des processus métaboliques et la macrochronologie des processus évolutifs. Dans le pool génétique d'une population, toutes les mutations peuvent être mises à l'épreuve : tandis que les gènes portant des mutations avantageuses voient leur fréquence augmenter plus ou moins rapidement, les mutations qui seraient désavantageuses à l'état homozygote ne sont conservées, si elles concernent des allèles récessifs, qu'à l'état hétérozygote, constituant une réserve de variations pour une adaptation de la population à d'éventuelles modifications de son biotope. La plus grande probabilité des mutations non-adaptatives est compensée par leur élimination ou leur neutralisation temporaire dans le pool génétique, tandis que la plus faible probabilité des mutations adaptatives est compensée par leur propagation croissante au fil des générations successives. Mais l'évolution des programmes génétiques reste d'une extrême lenteur, comparée à la rapidité des modifications non-transmissibles du métabolisme déterminées par les rétroactions de la périphérie sur les processus d'expression.

À l'origine, il ne faut pas chercher l'apparition d'un organisme, si élémentaire soit-il, mais celle d'un système écologique défini simplement par la différenciation d'un milieu interne et d'un milieu externe. Associé à un milieu externe riche en macromolécules organiques résultant de synthèses abiotiques, le coacervat constitue le premier système prébiologique qui soit susceptible d'intégrer comme information des phénomènes aléatoires d'ordre physico-chimique. Et l'écosystème constitué par une population de coacervats et le milieu aqueux primitif est le premier dans lequel on puisse concevoir le jeu d'une sélection prébiologique. On se représente ainsi, conformément aux exigences de l'étude synchronique, comment un écosystème simplifié à l'extrême - sa topologie se réduit à une topologie de la limite - peut précéder et conditionner la formation des premiers organismes. La topologie du milieu interne est seconde : elle est esquissée dans le protobionte, avec l'intégration d'une chaîne d'acide nucléique relativement autonome par rapport aux activités métaboliques dont elle assure la programmation.

Concernant la formation de l'appareil génétique, on peut imaginer le scénario suivant (cf. M. Eigen, W. Gardiner, P. Schuster et R. Winckler-Oswatitsch. L'origine de l'information génétique. Pour la science, 44, 1981). Des brins d'ARN relativement courts sont synthétisés dans le milieu aqueux primitif. Ils sont capables d'autoréplication et présentent un taux de mutations très élevé du fait de l'absence d'enzymes spécifiques (réplicases) assurant la fidélité de la réplication. En outre, ils sont en compétition pour la consommation des monomères énergétiques (ATP, GTP, UTP, CTP) nécessaires à leur synthèse. Il en résulte une sélection de ceux auxquels leur structure apporte une plus grande stabilité stéréochimique, une plus grande garantie de fidélité dans la réplication et une plus grande capacité de prolifération. Ainsi se constituent des quasi-espèces compétitives présentant des variations multiples. Ensuite une étape importante est franchie avec la traduction des gènes en enzymes capables d'assurer en retour la réplication des brins d'ARN, avec, par conséquent, l'apparition de la première séparation entre génotype et phénotype : un brin d'ARN peut désormais être sélectionné, non seulement en fonction de sa structure propre, mais aussi en fonction des avantages conférés, dans la réplication, par l'enzyme pour lequel il code. " ... pour se reproduire, la molécule porteuse d'information a besoin à la fois de sa matrice et de la protéine pour laquelle elle code. Nous avons appelé "hypercycle" ce type de double effet de rétroaction " (M. Eigen et alii, op. cit., 1981, p. 116). Des hypercycles peuvent alors se combiner si, par exemple, un ARN 1 code pour un enzyme 1, catalyseur de la réplication d'un ARN 2 qui, réciproquement, code pour un enzyme 2, catalyseur de la réplication de l'ARN 1. " Ensuite, l'introduction continuelle de nouvelles séquences mutantes dans l'hypercycle permet l'expérimentation constante de nouveaux couplages catalytiques. Ceci conduit à des changements dans la structure de l'hypercycle chaque fois qu'un couplage avantageux est découvert " (Ibid., p. 117). Mais tant qu'il fonctionne en milieu ouvert, l'hypercycle le plus perfectionné ne peut être sélectionné qu'en fonction de ce qui conditionne sa réplication : en dehors des réplicases, tous les produits résultant de sa traduction échappent à la sélection et l'information qu'ils reçoivent est perdue. Dans un milieu compartimenté, au contraire, ils peuvent tous être évalués en fonction des avantages qu'ils apportent ou non pour la conservation du compartiment où ils sont synthétisés, sa croissance, sa reproduction et sa compétition avec d'autres compartiments. Toute l'information portée par les macromolécules d'ARN contenues dans un compartiment peut être mise à l'épreuve au niveau de sa traduction phénotypique.

L'information apportée dans un système par un événement singulier est relative moins à son degré d'improbabilité qu'à l'aptitude du système à la recevoir et à modifier son organisation en conséquence. Ainsi, bien qu'elle y soit moins improbable que dans le milieu externe, la synthèse d'un enzyme dans un coacervat y introduit une information importante si cet enzyme peut accélérer les processus métaboliques. De même, la synthèse d'une chaîne d'acide nucléique apporte de l'information dans un protobionte, bien qu'elle y soit moins improbable que dans un coacervat élémentaire, si cet acide nucléique peut consolider les processus métaboliques en assurant leur programmation et leur transmission invariante quand le protobionte se divise. L'apparition de l'ordre biologique a pu se faire par paliers successifs, chacun étant défini par l'introduction de nouvelles conditions de réceptions dans le système, en même temps que par une augmentation de la probabilité d'apparition de singularités susceptibles d'y introduire une information adéquate à ces conditions de réception et de le faire passer ainsi au palier suivant. La haute improbabilité soulignée par l'étude synchronique se trouve fractionnée en une succession de degrés de probabilité par l'étude diachronique qui fait apparaître une continuité là où l'étude synchronique mettait en évidence une rupture ; " si nous assimilons la vie à un phénomène d'auto-organisation de la matière évoluant vers des états de plus en plus complexes, alors, dans des circonstances bien déterminées et qui ne semblent pas d'une rareté exceptionnelle, la vie, elle, est prévisible dans l'Univers, y constitue un phénomène aussi " naturel " que la chute des corps graves " (I. Prigogine et I. Stengers, op. cit., 1979, p. 193).

La discontinuité entre les espèces se trouve, elle aussi, atténuée du point de vue diachronique : dans la chronologie lente de l'évolution, les divergences se produisent peu à peu par des spécialisations croissantes conditionnées par l'équilibre dynamique d'écosystèmes différents. Le monde animal se présente alors comme un buissonnement en perpétuel remaniement, dans lequel l'unité et l'importance relative d'une espèce peuvent sans cesse être remises en question. Pour l'étude synchronique, au contraire, l'espèce, définie par l'isolement reproductif, ne peut être saisie qu'à un degré élevé de spécialisation, lorsque le processus de spéciation est devenu irréversible. Elle peut comparer l'importance des variations d'une population à l'autre, dans une même espèce, en fonction des différents biotopes colonisés, mais elle ne peut pas les considérer comme des divergences naissantes ni apprécier leur valeur évolutive. L'étude diachronique ne le peut d'ailleurs pas plus : la question de l'origine ne peut être posée que rétrospectivement, à partir de la constatation que telle espèce bien définie et isolée existe à tel moment. En règle générale, la démarche diachronique est nécessairement récurrente et seconde par rapport à l'étude synchronique : elle répond à une problématique qui se constitue dans l'analyse synchronique sans pouvoir y trouver de solution.




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