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François Foulatier - Le roman cosmogonique

Deuxième partie - Genèse des formes (Retour au sommaire)

Chapitre I - Genèse de la forme vivante
Des origines de la vie - Information et morphogenèse - La physique de la vie


DES ORIGINES DE LA VIE

Depuis près de trente ans, le récit des origines de la vie a acquis une telle stabilité que, d'un auteur à l'autre, on retrouve toujours le même canevas. Les variantes ne sont pas toutes négligeables, certaines témoignant des derniers remaniements de la théorie de l'évolution, voire des polémiques les plus actives en ce domaine : mais elles concernent souvent la solution proposée plutôt que la position même d'un problème. Or la charpente du récit est constituée, non par un ensemble d'hypothèses, mais par une problématique qui s'est constituée il y a une trentaine d'années et n'a cessé, depuis, de s'affermir (cf. J. D. Bernai, Le problème des étapes dans la biopoièse, in M. Florkin, L'origine de la vie, 1962). C'est elle seule que nous tenterons de dégager, car l'exposé de toutes les hypothèses proposées pour chaque étape de la genèse de la vie fournirait, à lui seul, la matière d'un livre.

Au XVIIe siècle, James Ussher attribuait à la terre un âge de 6000 ans ; au XVIIIe siècle, Buffon puis Cuvier lui attribuèrent 80 000 ans. Or nous savons que l'hominisation commença il y a au moins 3 millions d'années et qu'elle fut très tardive dans l'évolution des espèces vivantes, puisque celle-ci débuta il y a près de 3,6 milliards d'années. La science contemporaine tend à augmenter considérablement les durées et à repousser ainsi les origines dans un passé toujours plus lointain. Les physiciens et astronomes, par exemple, pour qui l'univers est né d'une explosion initiale, estiment généralement que cet événement s'est produit voilà près de 10 milliards d'années. À vrai dire, ce n'est pas seulement la dimension temporelle qui s'accroît notablement, mais aussi la dimension spatiale du système dans lequel l'apparition d'un nouveau mode d'organisation de la matière est concevable. Pour l'origine de la vie, l'ensemble matériel dont l'évolution doit être prise en compte n'est rien moins que la planète tout entière, avec l'afflux continu d'énergie solaire : et, de proche en proche, c'est l'univers tout entier, dans la mesure où il fournit à l'observateur des points de comparaison pour une reconstitution vraisemblable de l'état primitif de la terre.

Ainsi on admet, depuis une quarantaine d'années que l'atmosphère terrestre primitive contenait très peu et sans doute pas du tout d'oxygène libre (hypothèse avancée simultanément par J. B. S. Haldane et A. Oparine). La comparaison avec les étoiles de notre galaxie, dont l'atmosphère est connue par spectrographie, laisse supposer que celle de la terre était composée de vapeur d'eau, de méthane, de gaz carbonique, d'oxyde de carbone, d'ammoniac, d'azote et d'hydrogène sulfuré. L'oxygène atmosphérique actuel résulte de l'activité des premiers organismes qui utilisèrent la photosynthèse pour fabriquer du glucose, en libérant de l'oxygène comme sous-produit de la réaction. Il en résulta une modification fondamentale et durable de l'écologie de la planète. " Ce fut, nous dit A. Oparine, un âge critique qui a séparé les deux époques importantes de l'histoire de la surface de la Terre, l'époque réductrice et l'époque oxydante " (L'origine de la vie sur la Terre, 1965). Et les premiers essais de vie aérobie, adaptés à cette pollution par l'oxygène, se sont multipliés rapidement, jusqu'à supplanter presque totalement les anaérobies primitifs.

La vie, par son activité métabolique, a donc modifié l'environnement au point de détruire les conditions mêmes qui avaient rendu possible son apparition. " La vie brûle les ponts derrière elle " (J. H. Rush, L'origine de la vie, 1969). Une fois apparue, elle a, par le déploiement de sa propre activité, rendu impossible la répétition de cet événement. Actuellement, sur notre planète, tous les composés organiques résultent de l'activité métabolique d'êtres vivants, donc de synthèses biotiques. Ceux que produit l'industrie humaine ne font pas exception : si on considère que l'homme, d'abord en préparant ses aliments par broyage et cuisson, puis en soumettant toutes sortes de matériaux à des transformations pour les adapter à son usage, n'a fait que prolonger par des techniques externes, souvent devenues collectives, le métabolisme de son organisme, rien n'empêche de tenir les composés organiques industriels pour des produits du métabolisme humain. Pour qu'une synthèse abiotique de molécules organiques soit possible, la condition première est qu'il n'y ait aucun être vivant dans le milieu où elle aura lieu.

Pour que la vie apparaisse, il fallait que la terre en soit totalement vierge : que soient absentes les modifications du milieu entraînées par le développement de la vie, dont la plus significative est la présence d'oxygène dans l'atmosphère. Celle-ci s'oppose à l'apparition de la vie de deux façons : en premier lieu, elle a pour conséquence l'existence d'une couche d'ozone en haute altitude, qui filtre la plus grande partie des radiations ultraviolettes émises par le soleil, or celles-ci constituent une des sources d'énergie nécessaire pour la synthèse abiotique des composés organiques ; en second lieu, l'oxygène est un gaz corrosif, et les organismes vivants qui l'utilisent pour brûler leurs aliments ont dû produire des enzymes (catalase, peroxydase, superoxyde-dismutase) pour se protéger de ses effets toxiques : pour les bactéries anaérobies - comme pour les formes primitives de la vie - l'oxygène n'est pas seulement inutile, il est radicalement nocif.

C'est une caractéristique de la problématique des origines que de devoir prendre en compte simultanément deux ordres de grandeur incommensurables : elle centre aussi son intérêt sur des objets de très petite dimension, les constituants de la cellule vivante, dont la biochimie ne cesse de préciser la connaissance. Une fois réunies, en effet, les conditions d'environnement particulières de la terre primitive, la première étape de la biogenèse est la synthèse des monomères organiques : acides aminés, sucres et bases organiques. Cette étape est la mieux connue, parce que les réactions qu'elle met en oeuvre ont été de nombreuses fois simulées, depuis les premières expériences de S. Miller (La formation des composés organiques sur la Terre primitive, in M. Florkin, op. cit.), en produisant des décharges d'énergie dans des mélanges gazeux représentant des échantillons vraisemblables de l'atmosphère primitive. On a fait varier les sources d'énergie (décharges électriques, rayonnement ultraviolet, chaleur intense, rayonnements ionisants...) et la composition des mélanges gazeux (dans les limites de la vraisemblance définie par la théorie cosmologique). Dans tous les cas, on a obtenu, en proportion notable, des acides aminés et des molécules (cyanogène et cyanoacétylène) utilisables comme agents de couplage pour les polymérisations ultérieures.

Ces expérimentations mettent en oeuvre une synthèse de Strecker, dont la dernière phase consiste dans l'hydrolyse d'un aminonitrile pour donner un acide aminé. En laboratoire, cette phase est réalisée à l'abri de l'oxygène libre, qui dégraderait l'aminonitrile, en milieu acide ou en milieu basique, car la vitesse de réaction est trop faible en milieu neutre. Sur la terre primitive, l'hydrolyse a pu se produire dans l'eau des océans et s'étaler sur des dizaines de milliers d'années, du fait de l'absence d'oxygène libre. Une condition déterminante de l'apparition de la vie est donc la grande dimension temporelle, sans commune mesure avec la durée des expérimentations. La même disproportion s'observe, pour la dimension spatiale, entre l'ensemble matériel dans l'évolution duquel les premiers monomères organiques apparurent (la terre, avec son enveloppe gazeuse et l'afflux d'énergie solaire) et celui qui est mis en oeuvre dans les expérimentations (ballons à essai en circuit fermé, avec résistance chauffante, circuit réfrigérant et dispositif de décharge d'énergie). Celles-ci ne sont donc pas des reproductions des processus réels, mais seulement des simulations : elles mettent en évidence des processus qui sont analogues à la synthèse primitive des monomères organiques, dans un autre ordre de grandeur.
Ces simulations permettent la synthèse des vingt acides aminés entrant dans la composition des protéines des êtres vivants actuels ; mais elles en produisent aussi quantité d'autres qui ne sont utilisés par aucun organisme vivant connu. La synthèse abiotique des acides aminés ne relève pas du hasard, elle avait une très forte probabilité d'apparition dans le cadre du processus normal d'évolution chimique de l'atmosphère primitive. " L'apparition des constituants d'intérêt biologique, sinon des systèmes vivants eux-mêmes, doit de toute évidence être considérée maintenant comme un processus obligatoire de fait, au moins à toute périphérie planétaire douée de conditions telles que l'eau liquide y existe " (R. Buvet, L'origine des êtres vivants et des processus biologiques, 1974, p. 17). Ce qui relève du hasard, c'est le choix, parmi tant d'autres possibles, de vingt acides aminés ne présentant aucune propriété intrinsèque qui les rende, plus que les autres, adéquats à la constitution des systèmes vivants. Qu'il y en ait vingt et que ce soient ces vingt-là, il n'y a à cela aucune autre raison que les circonstances singulières du processus de biogenèse sur notre planète ; or, si la forme générale du processus peut faire l'objet d'une élaboration conceptuelle, les circonstances singulières échappent, pour le moment du moins, à la connaissance.

Chaque acide aminé obtenu expérimentalement se présente, en quantité égale, sous deux formes (deux isomères) qui diffèrent seulement par la propriété qu'elles ont de dévier la lumière polarisée dans deux directions opposées : on les appelle dextrogyres ou lévogyres selon qu'elles la dévient à droite ou à gauche. Or tous les organismes vivants actuels utilisent à peu près exclusivement des acides aminés lévogyres. Cette sélection d'un seul isomère optique résulte elle aussi de circonstances singulières sur lesquelles on peut émettre deux sortes d'hypothèse (cf. L. E. Orgel, The Origins of Life, 1973). Ou bien l'apparition du premier système vivant capable d'autoréplication a eu lieu à un moment où sa probabilité était très faible, et il s'agissait d'un organisme L (comportant des acides aminés lévogyres), il a donc eu tout le temps de proliférer et d'épuiser, par son activité métabolique, le bouillon primitif, supprimant ainsi toute chance d'apparition pour un organisme D (comportant des acides aminés dextrogyres). Ou bien elle a eu lieu à un moment où elle avait une très forte probabilité : des organismes D et des organismes L sont apparus en proportions égales et sont entrés en compétition pour la conquête de l'environnement nourricier. Les organismes L ont dû alors bénéficier de quelques adaptations nouvelles qui leur ont conféré un avantage sur les organismes D et leur ont permis de les éliminer. On voit que ces hypothèses ne font, à leur tour, que donner lieu à d'autres hypothèses et suggèrent la possibilité de construire plusieurs intrigues également vraisemblables à partir du même canevas.

D'autres exemples vont dans le même sens. L'adénosine-triphosphate (ATP) est utilisé comme accumulateur d'énergie par tous les organismes vivants; la réserve d'énergie se trouve dans le triphosphate et l'adénosine n'est qu'une étiquette permettant à des enzymes de l'identifier. Or les simulations expérimentales produisent bien le couplage du triphosphate avec l'adénosine (ATP), mais aussi avec la guanosine (GTP), avec la cytidine (CTP) ou avec l'uridine (UTP). Pour justifier le choix de l'ATP, plutôt que du GTP, du CTP ou de l'UTP qui ont des propriétés énergétiques équivalentes, on est réduit à invoquer les circonstances singulières du processus de biogenèse sur terre.

L'étape suivante est la polymérisation des monomères pour la formation des protéines et des chaînes d'acides nucléiques. Polymérisation et hydrolyse sont deux processus de sens opposés : chaque addition d'un monomère, pour allonger la chaîne polymère en formation, nécessite l'élimination d'une molécule d'eau au niveau des extrémités à joindre. Or il faut expliquer comment cela a pu se produire dans l'océan primitif, milieu bien plus favorable à l'hydrolyse. En outre, l'hydrolyse libère de l'énergie, aussi se produit-elle spontanément en milieu aqueux, tandis que la polymérisation consomme de l'énergie, aussi doit-elle être couplée avec une autre réaction qui fournisse l'énergie. Deux problèmes se posent donc, pour les polymérisations primitives : celui de l'apport d'énergie et celui de l'élimination des molécules d'eau.

Dans les organismes actuels, la décomposition des molécules d'ATP par hydrolyse libère de grandes quantités d'énergie ; le couplage des réactions est assuré par des enzymes. Les polymérisations prébiologiques ont pu utiliser l'énergie libérée par l'hydrolyse des polyphosphates présents en grande quantité dans l'océan primitif. En l'absence d'enzymes, elles ont pu utiliser des agents de couplage (carbodiimide, cyanogène, cyanoamide, cyanoacétylène) semblables à ceux que produisent, en quantité notable, les expérimentations du type de celle de S. Miller. La glycolyse, qui brise le glucose pour stocker, sous forme d'ATP, l'énergie ainsi libérée, est apparue à un stade ultérieur pour répondre à un épuisement des polyphosphates disponibles, du fait que leur production par condensation ne pouvait pas suivre l'accroissement des besoins énergétiques de populations en pleine expansion.

Pour rendre compte de l'élimination des molécules d'eau, plusieurs hypothèses vraisemblables ont été avancées : l'évaporation de flaques abandonnées à marée basse sur les plages et contenant une grande quantité de molécules polymérisables (J. B. S. Haldane), l'adsorption des molécules à la surface de minéraux tels que micas et argiles (J. D. Bernai; A. Katchalsky), la congélation suivie d'une dessication par chauffage (S. Miller et L. E. Orgel), la polymérisation à sec, à la température de 170° (S. Fox). Suivant A. Danchin (Ordre et dynamique du vivant, 1978), la concentration de molécules d'acides aminés hydrophobes dans des vésicules lipidiques (coacervats) a été une étape essentielle de la polymérisation.

À ce point du processus biogénétique, il importe que la vraisemblance physico-chimique d'un certain nombre de scénarios soit démontrée, sans qu'on puisse dire lequel ou lesquels ont été effectivement réalisés. Il se peut que tous l'aient été en des lieux et à des moments différents et que seuls les résultats de l'un ou de quelques-uns d'entre eux aient été conservés, sous l'effet d'une sélection qui a dû opérer très tôt, bien avant la formation des premiers organismes, sur des composés organiques en compétition, du fait de leurs besoins en énergie, dans un même milieu aqueux.

Il reste maintenant à comprendre comment ont pu s'organiser les premiers systèmes stationnaires, précurseurs de la vie. En suivant A. Oparine (L'origine et l'évolution de la vie, 1967), on peut donner une idée élémentaire de la différence entre l'équilibre statique d'un système fermé et l'équilibre stationnaire d'un système ouvert, en comparant un seau d'eau et un bassin à écoulement dans lequel l'eau qui afflue par un tuyau d'entrée compense celle qui s'écoule par un tuyau de sortie. Dans les deux cas, le niveau reste constant ; dans le premier, c'est parce que rien ne se produit ; dans le second, c'est parce qu'il y a un rapport constant entre la vitesse du flux d'entrée et celle du flux de sortie. Les organismes vivants sont des systèmes ouverts : leur pérennité dépend de leur métabolisme, c'est-à-dire d'un certain rapport entre les vitesses d'entrée et de sortie des flux de matière et d'énergie puisés dans le milieu, compte tenu de la vitesse des transformations chimiques qui ont lieu dans le système.

Les coacervats (cf. A. Oparine, op. cit. 1967) sont des gouttelettes colloïdales riches en polymères, en suspension dans un milieu aqueux. Ils constituent de bons modèles de systèmes stationnaires ouverts, à deux conditions. Premièrement, il faut que la surface de séparation de la goutte et du milieu ait une action absorbante à caractère sélectif, c'est-à-dire qu'elle fonctionne comme une membrane douée d'une perméabilité sélective, afin que le coacervat puisse prélever sur le milieu externe uniquement les substances nécessaires à ses réactions chimiques internes. Il peut ainsi réaliser dans son milieu interne de fortes concentrations de substances qui ne se rencontrent que très diluées dans le milieu externe, et ces fortes concentrations sont favorables à la polymérisation. Deuxièmement, le coacervat doit se maintenir dans un état stationnaire grâce à un mode de fonctionnement dont le schéma le plus simple est le suivant :



Si la réaction A > B est plus rapide que la réaction B > A et si, en outre, elle est plus rapide dans le milieu interne que dans le milieu externe, la concentration de la substance A diminue dans le coacervat : il en résulte un déséquilibre avec le milieu interne, que compense, par simple osmose, un afflux continu de la substance A dans le coacervat. La concentration de B, inversement, augmente, ce qui provoque son évacuation dans le milieu externe. Le système est donc traversé par un flux continu de substance et il demeure stationnaire si le rapport entre les vitesses des réactions A > B et B > A est convenablement équilibré.

On peut donner un schéma un peu plus complexe du même mode de fonctionnement :

En fonction des vitesses respectives des réactions A > B, B > A, B > C et C > B, le système peut faire croître ou diminuer rapidement la concentration de la substance B dans son milieu interne. Il a donc avantage à posséder des catalyseurs spécifiques dont chacun accélère une réaction particulière. Dans les organismes vivants, ce rôle revient aux enzymes qui sont responsables du réglage des vitesses respectives des différentes réactions. Les coacervats réalisés par Oparine donnent des modèles d'un fonctionnement analogue dans des systèmes non vivants. Par exemple :



Les vitesses des réactions a et b dépendent de l'action de catalyseurs spécifiques : phosphorylase pour a, amylase pour b. Suivant le rapport qui existe entre elles, la quantité d'amidon synthétisé dans le système peut augmenter ou diminuer: le volume du coacervat peut ainsi augmenter ou diminuer rapidement.

Les coacervats, même les plus perfectionnés, ne sont pas des reproductions exactes des ancêtres réels des cellules vivantes ; ce sont de petites machines chimiques contemporaines qui servent de modèles analogiques pour rendre compte du fonctionnement possible (dans certaines conditions du milieu) de systèmes organiques prébiologiques et pour démontrer la vraisemblance de certains épisodes critiques du récit des origines. Certains d'entre eux, grâce à une concentration élevée de catalyseurs adéquats, ont une activité métabolique leur permettant d'avoir une croissance continue et de se fragmenter en plusieurs gouttes filles dont certaines ont des chances d'avoir, dans leur milieu interne, tous les éléments d'un métabolisme analogue à celui de la goutte mère ; A. Oparine les nomme protobiontes. À leur niveau, on peut facilement imaginer comment a pu procéder la sélection prébiologique : toute particularité susceptible d'augmenter le rendement de leur métabolisme permettait à ceux qui la possédaient d'accélérer leur croissance aux dépens du milieu externe et des protobiontes moins favorisés puisant dans ce même milieu les mêmes substances de base. L'accélération des processus métaboliques eut pour conséquence un appauvrissement du milieu externe en certaines substances qui faisaient l'objet d'une consommation croissante de la part des protobiontes, si bien que seuls purent subsister ceux qui furent capables de faire la synthèse des substances désormais absentes à partir de celles qui demeuraient en quantité importante dans le milieu externe.

Il y a plus de trente ans, N. Horowitz proposa le modèle schématique suivant : supposons que des organismes aient besoin d'un composé relativement complexe E, résultant d'une synthèse abiotique dans le milieu aqueux primitif ; la consommation ne cessant de croître tandis que la capacité de synthèse du milieu reste constante, ce composé se raréfie jusqu'à disparaître ; seuls peuvent alors survivre les organismes ayant acquis un mécanisme chimique nouveau leur permettant de synthétiser la substance E à partir de substances plus simples, de type D, présentes en quantité notable dans le milieu, et ainsi de suite quand le milieu ne fournit plus de substance D. De nos jours, si une chaîne métabolique se présente sous la forme A>B> C>D>E, cela signifie que le besoin le plus ancien correspond à la substance E et que la réaction la plus ancienne est la synthèse de E à partir de D, à laquelle se superposa celle de D à partir de C, lorsque D vint à manquer, et ainsi de suite.

La série des réactions métaboliques : photosynthèse du glucose, glycolyse stockant l'énergie sous forme d'ATP, hydrolyse de l'ATP libérant l'énergie nécessaire pour les activités cellulaires, peut s'interpréter ainsi : les organismes primitifs utilisaient l'énergie libérée par l'hydrolyse de polyphosphates abondants dans le milieu externe ; lorsque la capacité de production de celui-ci devint très inférieure à la demande, la glycolyse permit d'extraire l'énergie contenue dans le glucose - abondamment présent dans le milieu - et de la stocker dans l'ATP ; puis, lorsque les réserves du milieu en glucose et autres composés analogues devinrent insuffisantes, la photosynthèse fut un nouveau moyen d'en produire en utilisant l'énergie du rayonnement solaire. La chaîne métabolique s'est constituée dans l'ordre inverse de celui où elle fonctionne aujourd'hui. Et l'évolution dut aller, dès le commencement, dans le sens d'une complexité croissante, puisque les organismes incapables d'ajouter à leur métabolisme le chaînon supplémentaire devenu nécessaire disparaissaient faute de pouvoir s'adapter à une modification du milieu qui résultait de leur propre croissance.

À l'endroit du récit où nous sommes parvenus, deux événements eurent une importance décisive, qui purent être simultanés et interdépendants. Le premier est la formation d'une véritable membrane constituée par des lipides. Les coacervats n'en possèdent pas, ils ont simplement une frontière où des molécules d'eau (face externe) et des molécules hydrophobes (face interne) sont régulièrement disposées. La constitution d'une véritable membrane eut pour conséquence la consolidation de la structure topologique du vivant et une régulation beaucoup plus précise des échanges entre milieu interne et milieu externe. Le second événement est l'apparition de la photosynthèse qui permit aux organismes primitifs d'utiliser l'énergie la plus abondante à la surface de la terre et eut pour conséquence la production de l'oxygène atmosphérique.

Une chose manque encore aux protobiontes : la capacité, lorsqu'ils se fragmentent, de transmettre à coup sûr à leurs descendants l'intégralité de leurs mécanismes métaboliques. Il leur manque un appareil génétique. Sans lui, c'est seulement par hasard que telle goutte fille héritera ou n'héritera pas de tous les composants et de toutes les propriétés de la goutte mère ; aussi tel avantage sélectif, qui a permis au protobionte de survivre dans des conditions où d'autres ont péri, risque de disparaître à la génération suivante. Cette nouvelle acquisition est décisive, car un système organique possédant une membrane semi-perméable, un métabolisme, si simple soit-il, et un appareil génétique, si rudimentaire soit-il, doit être considéré comme un organisme vivant, soumis aux lois de l'évolution biologique définie par le jeu des modifications aléatoires du génome et de la pression sélective exercée par l'environnement.

Les questions se posent ensuite de savoir : lequel, de l'ARN ou de l'ADN, est le plus primitif ; si les acides nucléiques se sont polymérisés dans le milieu externe ou s'il a fallu que se forme d'abord un milieu interne protégé par une membrane ; si les acides nucléiques ont commencé à jouer leur rôle dans des protobiontes ayant un métabolisme déjà évolué ou s'il faut concevoir, depuis le commencement, l'évolution conjointe du métabolisme et de l'appareil génétique, au gré d'une interaction entre acides nucléiques et protéines.

Pour A. Oparine (op. cit. 1967), l'étape décisive est la ségrégation d'un milieu interne et d'un milieu externe, car elle ouvre la voie à une forme complexe d'évolution, qui n'est pas encore l'évolution biologique, mais qui est déjà l'évolution réciproque d'un système ouvert, en équilibre stationnaire ou en croissance, et de son environnement ; plus précisément, l'évolution réciproque d'une population de systèmes organiques en compétition dans un même milieu et de ce milieu modifié par leur activité et leur expansion. Ensuite, l'appareil génétique constitue, pour un protobionte, un avantage sélectif qui est décisif, à son tour, en ouvrant la voie à l'évolution biologique proprement dite.


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